Parahughmilleria

Parahughmilleria
Ocorrência: Llandovery-Eifeliano, 427,4–419,2 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Fósseis de P. maria.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Chelicerata Ordem: †Eurypterida Superfamília: † Adelophthalmoidea Família: † Adelophthalmidae Género: †Parahughmilleria Kjellesvig-Waering, 1961
Espécie-tipo
†Parahughmilleria salteri Kjellesvig-Waering, 1961
Espécies
8 espécies †P. bellistriata Kjellesvig-Waering, 1950 †P. hefteri Størmer, 1973 †P. longa Shpiney, 2012 †P. major Størmer, 1973 †P. maria Clarke, 1907 †P. matarakensis Pirozhnikov, 1957 †P. salteri Kjellesvig-Waering, 1961 †P. statzi Størmer, 1936

Parahughmilleria (significando "próximo de Hughmilleria")^[1] é um gênero de euriptérido, um grupo extinto de artrópodes aquáticos. Fósseis de Parahughmilleria foram encontrados em depósitos do Devoniano e Siluriano nos Estados Unidos, Canadá, Rússia, Alemanha, Luxemburgo e Reino Unido, e foram atribuídos a várias espécies. Os primeiros fósseis, descobertos nas montanhas Shawangunk em 1907, foram inicialmente classificados como Eurypterus. Somente 54 anos depois, em 1961, o gênero Parahughmilleria foi descrito.

Parahughmilleria é classificado na família Adelophthalmidae, o único clado da superfamília Adelophthalmoidea. Esse clado caracteriza-se pelo pequeno tamanho, carapaças parabólicas (aproximadamente em forma de U) e presença de epímeras (extensões laterais do segmento) no sétimo segmento, entre outros. Como seus parentes, Parahughmilleria possuía olhos reniformes (em forma de feijão) e espinhos em seus apêndices. A maior espécie, P. major, media 12,5 cm, sendo um euriptérido pequeno, embora haja sugestões de que P. major e P. hefteri possam ser a mesma espécie.

Como outros euriptéridos da família Adelophthalmidae, Parahughmilleria era um euriptérido de pequeno porte. A maior espécie, P. major, alcançava 12,5 cm,^[2] enquanto a menor, P. hefteri, media apenas 6 cm.^[3] Há sugestões de que essas espécies representem diferentes estágios ontogenéticos (fases de desenvolvimento do mesmo animal ao longo da vida).^[2] Nesse caso, as menores espécies seriam P. maria e P. bellistriata, ambas com 7 cm.^[3]

Possuía uma carapaça semicircular com olhos compostos reniformes posicionados à frente, sua principal característica. O metastoma (placa abdominal) apresentava uma incisura triangular anterior profunda. O télson (divisão mais posterior do corpo) era largo e lanceolado.^[4] O pré-abdômen (segmentos 1 a 7) tinha forma lanceolada, com grandes epímeras no sétimo tergito (porção dorsal de um segmento de artrópode). O terceiro tergito era o segmento mais largo do corpo.^[2]

Parahughmilleria difere de membros mais basais de Adelophthalmidae pela reduzida quantidade de espinhos nos apêndices, que, junto com fatores como grandes espátulas (peça longa e achatada no opérculo) associadas ao opérculo genital (segmento que contém a abertura genital), sugere uma relação mais próxima com Adelophthalmus.^[5]

Os primeiros fósseis de Parahughmilleria foram encontrados nas montanhas Shawangunk, Nova York. Em 1907, John Mason Clarke [en] os descreveu e classificou como Eurypterus maria. A carapaça dessa espécie era alongada, regularmente arredondada, com margens laterais subparalelas (quase paralelas) e olhos subcentrais (próximos ao centro da carapaça) de forma crescente (meia-lua). Os segmentos eram largos. Observou-se uma contração rápida no pós-abdômen (segmentos 8 a 12), semelhante ao abdômen de escorpião, indicando uma condição imatura. Essa contração ocorre em outros euriptéridos imaturos, mas, entre adultos, apenas Carcinosoma scorpioides e algumas espécies de Eusarcana a possuem, com caudas altamente especializadas.^[6] Os ocelos (olhos simples sensíveis à luz) ficavam numa linha conectando os centros dos olhos compostos, localizados numa protuberância proeminente. O abdômen era fino, afunilando até o télson lanceolado. O terceiro e quarto segmentos eram os mais largos do pré-abdômen. Cada tergito do pré-abdômen era arqueado com uma faixa plana estreita (epímera). Nessa espécie, apêndices são raros, com apenas pernas natatórias encontradas em alguns espécimes maduros, curtas e protuberantes. O oitavo segmento (remador) era longo e elíptico, com um nono segmento formando uma garra terminal.^[7] Em 1961, Erik N. Kjellesvig-Waering reclassificou E. maria para o novo gênero Parahughmilleria.^[4]

Em 1950, Kjellesvig-Waering descreveu uma nova espécie de Hughmilleria, H. bellistriata, com base no holótipo da face dorsal de uma carapaça, que preservava olhos, ocelos e ornamentação superficial. O cefalotórax (cabeça) era largo, uniformemente arredondado nos ângulos anterior e lateral e na margem anterior, delimitada por uma borda fina, arredondada e elevada. Os olhos eram laterais, reniformes e intramarginais (dentro da margem). A ornamentação consistia em estrias transversais distintas na parte anterior, à frente dos olhos. Kjellesvig-Waering notou que essa espécie diferia de outras Hughmilleria pelo contorno da carapaça, olhos intramarginais e pequeno tamanho (7 cm).^[8] Em 1961, ele a reclassificou como Parahughmilleria.^[4]

Em 1957, L. P. Pirozhnikov descreveu duas novas espécies de euriptéridos, P. matarakensis e Nanahughmilleria schiraensis, atribuindo-as erroneamente ao gênero Rhenopterus [en]. P. matarakensis é representado por carapaças bem preservadas, semi-ovais, com uma borda estreita. A margem posterior era ligeiramente côncava em direção à parte anterior. Os olhos eram grandes, com 4 mm de comprimento e 2 mm de largura, reniformes e ligeiramente elevados. Entre os olhos, havia dois ocelos redondos. Os fósseis foram encontrados na formação Matarak, em Minusinsk [en], Sibéria.^[9] P. matarakensis foi reclassificado para Parahughmilleria por Kjellesvig-Waering e Willard P. Leutze.^[10]

Em 1961, Kjellesvig-Waering criou o gênero Parahughmilleria (significando "próximo de Hughmilleria")^[1] e designou P. salteri como espécie-tipo. Ele observou que Parahughmilleria diferia de Hughmilleria pelo desenvolvimento de lobos suplementares no opérculo (como em Adelophthalmus) e pela posição intramarginal dos olhos, diferente dos olhos marginais de Hughmilleria.^[4] P. salteri foi descrito com base em um holótipo e quatro parátipos. O cefalotórax era amplamente arredondado, liso, quase semicircular e muito arqueado, com uma borda marginal estreita. A base formava uma linha reta. Os olhos eram pequenos, reniformes e intramarginais. Os ocelos eram pequenos e quase centrais no cefalotórax. O télson era plano, lanceolado e largo na parte anterior. O holótipo inclui um opérculo com lobos, composto por duas abas operculares (extensões laterais ao apêndice genital) arredondadas nas extremidades e separadas no meio, acima do apêndice mediano. O nome específico homenageia John William Salter [en], naturalista e paleontólogo inglês.^[4] O tamanho máximo era de 8 cm.^[3] Kjellesvig-Waering também atribuiu P. phelpsae ao gênero,^[4] mas essa espécie foi elevada ao gênero Pittsfordipterus.^[10]

Em 1973, Leif Størmer [en] descreveu duas novas espécies, P. major e P. hefteri, a maior e a menor, respectivamente.^[3] P. hefteri é bem conhecida, encontrada na Europa e América do Norte, com espinhos ampliados em pelo menos um podômero (segmento da perna) e uma perna natatória relativamente larga. Ambas as espécies tinham uma margem posterior do metastoma abruptamente truncada, diferindo apenas em proporções.^[11] P. major possuía um télson mais longo com margens laterais mais côncavas e base mais larga, corpo mais esguio e remadores mais estreitos que P. hefteri. Størmer notou diferenças no apêndice genital.^[12] Essas diferenças podem ser explicadas por estágios ontogenéticos.^[2]

Em 2012, o paleontólogo russo Evgeniy S. Shpinev descreveu P. longa, de Cacássia, Rússia. O nome específico, do latim longus, refere-se ao comprimento incomum do cefalotórax, cerca de 17 mm de comprimento e 18 mm de largura. O holótipo (PIN1220/3) inclui um cefalotórax incompleto e fragmentos de uma perna natatória. O cefalotórax tinha uma margem marginal estreita, com a margem posterior ligeiramente convexa. Os olhos eram pequenos e reniformes. A perna natatória era do tipo Adelophthalmus, com o quinto, sexto, sétimo e parte do oitavo segmento preservados. O sétimo segmento era longo e estreito, e o oitavo, irregular na borda externa. A espécie distingue-se pelo cefalotórax mais estreito e longo.^[13]

Em 2015, Markus Poschmann transferiu Erieopterus statzi para Parahughmilleria com base nas proporções dos segmentos do remador, mais próximos de P. hefteri.^[12] Conhecida por um único espécime, a espécie foi inicialmente classificada como Eurypterus, mas Kjellesvig-Waering a reclassificou como Erieopterus pelo cefalotórax sem ornamentação e remador serrilhado.^[14] Poschmann e O. Erik Tetlie sugeriram a transferência em 2006, mas só a confirmaram após estudo detalhado.^[12]

Parahughmilleria pertence à família Adelophthalmidae, única família da superfamília Adelophthalmoidea.^[15] É o grupo-irmão (parente mais próximo) de Adelophthalmus.^[11] Inicialmente classificado na família Hughmilleriidae, foi transferido para Adelophthalmidae por Victor P. Tollerton, Jr. em 1989.^[15][4]

Parahughmilleria e Adelophthalmus formam um grupo derivado que os diferencia de membros basais de sua família, compartilhando características como espinhos ampliados em pelo menos um podômero do apêndice V, epímeras no pós-abdômen e espátulas longas associadas ao opérculo genital.^[11] Este clado e Nanahughmilleria têm carapaça, remador, formato e posição dos olhos quase idênticos. Contudo, Parahughmilleria difere de Adelophthalmus por um télson geralmente mais curto e uma escultura cuticular (ornamentação de escamas pequenas) mais fina.^[5] Outro gênero da família, Bassipterus, era morfologicamente próximo de Parahughmilleria pela forma do metastoma, télson, pré-abdômen e pós-abdômen pouco diferenciados.^[16] Alguns autores consideram Bassipterus virginicus, espécie-tipo, sinônimo de P. bellistriata.^[5]

O cladograma abaixo apresenta as posições filogenéticas inferidas dos gêneros das três superfamílias mais derivadas do subordem Eurypterina (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea e Waeringopteridae), conforme inferido por O. Erik Tetlie e Markus Poschmann em 2008, com base em análises de 2008 sobre Adelophthalmoidea e de 2004:^[11]

Fósseis de Parahughmilleria foram encontrados em depósitos do Siluriano, da época Llandovery, até o Devoniano, do Eifeliano, na América do Norte, Europa e Sibéria.^[17] Frequentemente, são recuperados em depósitos não-marinhos, como ambientes salobros ou estuarinos com possíveis influências de maré e maior influência marinha que habitats dominados por Adelophthalmus. Em locais onde Parahughmilleria e espécies iniciais de Adelophthalmus coexistem, como sítios fósseis do Devoniano Inferior na Alemanha, Parahughmilleria ocorre em seções mais marginalmente marinhas.^[11] Como Jaekelopterus e outros euriptéridos, Parahughmilleria provavelmente se deslocava entre lagunas.^[18]

Os depósitos argilosos do Devoniano em Alken, Alemanha, onde fósseis de P. hefteri e P. major foram encontrados, contêm euriptéridos como Rhenopterus macroturberculatus [en], Jaekelopterus rhenaniae, Alkenopterus brevitelson e Vinetopterus struvei [en]. Outros organismos incluem o miriápode Eoarthropleura devonica, os membros da ordem Chasmataspidida [en] Diploaspis casteri e Heteroaspis novojilovi e o aracnídeo Alkenia mirabilis.^[19] Nos depósitos silurianos do Xisto de Temeside, Inglaterra, onde a espécie-tipo foi descoberta, há fósseis de euriptéridos como Erettopterus gigas, Salteropterus abbreviatus e Nanahughmilleria pygmaea, além de espécies indeterminadas do osteostráceo Hemicyclaspis e do membro do clado Thelodonti Logania.^[20] Fósseis de Parahughmilleria também foram encontrados nos Estados Unidos, Rússia, Luxemburgo,^[15] Canadá^[2] e Escócia.^[11]

• Lista de gêneros de Eurypterida