Eurypterina

Eurypterina Intervalo temporal: Ordoviciano Médio − Permiano Inferior 467,3–283,5 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
A característica definidora dos euriptéridos euriptéridos é a transformação do sexto par de patas em remos para nadar. Pata reconstruída de Bassipterus.
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Subfilo:	Chelicerata
Ordem:	†Eurypterida
Subordem:	†Eurypterina Burmeister, 1843
Espécie-tipo
†Eurypterus remipes De Kay, 1825
Subgrupos
†Onychopterelloidea †Moselopteroidea †Eurypteroidea †Diploperculata †Carcinosomatoidea †Waeringopteroidea †Adelophthalmoidea †Pterygotioidea Incertae sedis †Wiedopterus
Sinónimos
Pterygotina Caster & Kjellesvig-Waering, 1964

Eurypterina é uma das duas subordens de euriptéridos, um grupo extinto de artrópodes quelicerados comumente conhecidos como "escorpiões marinhos". Os euriptéridos eurypterinos são por vezes informalmente conhecidos como "euriptéridos nadadores".^[1] Eles são conhecidos de depósitos fósseis em todo o mundo, embora principalmente na América do Norte e na Europa.

75% das espécies de euriptéridos são eurypterinos; isso representa 99% dos espécimes.^[2] A superfamília Pterygotioidea é o clado mais rico em espécies, com 56 espécies, seguida pela Adelophthalmoidea com 43 espécies; como grupos-irmãos, eles compreendem os eurypterinos mais derivados. A Pterygotioidea inclui os pterigotídeos, que são os únicos euriptéridos conhecidos por terem uma distribuição cosmopolita.^[3]

Embora mais numerosos tanto em espécimes quanto em táxons, os eurypterinos têm o menor alcance temporal das duas subordens de euriptéridos. Eles apareceram pela primeira vez por volta da mesma época que Stylonurina, no Ordoviciano Médio. A subordem enfrentou uma extinção lenta durante o Devoniano Médio e Superior, possivelmente ligada ao surgimento de vertebrados com mandíbula.^[4] Todos os gêneros e linhagens de Eurypterina foram extintos antes do Carbonífero, exceto por Adelophthalmus, que se extinguiria no Permiano Inferior, milhões de anos antes do evento de extinção Permiano-Triássico que pôs fim aos stylonurinos.^[5]

Stylonurina e Eurypterina são mais facilmente distinguidos pela morfologia do apêndice prossomal mais posterior. Em Stylonurina, este apêndice assume a forma de uma perna de locomoção longa e delgada, sem um espinho modificado (denominado podômero 7a). Em Eurypterina, a perna é na maioria das vezes modificada e alargada em uma nadadeira e sempre inclui um podômero 7a.^[3]

Os eurypterinos nadadores representam a maioria absoluta tanto das espécies de euriptéridos conhecidas quanto dos espécimes conhecidos, embora a morfologia dos stylonurinos caminhantes seja quase tão diversa em aparência, e o registro fóssil dos eurypterinos pode, portanto, ser simplesmente mais completo do que o dos stylonurinos, possivelmente devido a preferências de habitat variadas.^[3]

Os eurypterinos mais basais com pernas natatórias, o gênero Onychopterella, são conhecidos da costa leste de Gondwana, perto do equador (uma região que hoje é a África do Sul), do Ordoviciano Superior. Não se sabe se as formas nadadoras se originaram aqui ou não, mas especula-se que tenham migrado da Laurência, uma vez que a maioria dos stylonurinos e formas nadadoras basais são predominantemente conhecidas da Laurência, e Gondwana, por outro lado, carece completamente de formas nadadoras basais.^[3]

Os megalograptoides foram provavelmente o primeiro grande grupo de euriptéridos bem-sucedido, evidenciado por uma radiação no Ordoviciano Superior. Todos os membros conhecidos de Megalograptoidea são do Ordoviciano Médio a Superior da Laurência, embora registros potenciais do Siluriano Médio da Báltica sejam conhecidos na forma do gênero Holmipterus suecicus (embora sua classificação como um megalograptoide seja questionável).^[3]

Os eurypteroides [en] são conhecidos da Laurência e da Báltica, com uma espécie conhecida da Avalônia. Eurypterus e outros eurypteroides parecem ter sido incapazes de se espalhar para além das águas da Laurússia. O gênero Eurypterus em particular dominou muitas faunas de euriptéridos do Siluriano da Laurência. Apesar de sua abundância, parece não ter se originado na Laurência; os registros mais antigos do gênero são da Báltica e Eurypterus foi, portanto, provavelmente um gênero invasor na Laurência, embora tenha conseguido se adaptar bem aos novos habitats.^[3]

A maioria dos táxons de carcinossomatoides também é conhecida da Laurência, Báltica e Avalônia. Fósseis isolados e fragmentários do Siluriano Superior do Vietnã e da República Tcheca mostram que os terrenos de Annamia e Perunica estavam dentro do alcance geográfico dos carcinossomatoides. Apenas alguns carcinossomatoides basais (por exemplo, Carcinosoma e Paracarcinosoma) foram encontrados em águas mais profundas, enquanto as formas mais derivadas, como Mixopterus e Lanarkopterus [en], não foram. Os carcinossomatoides basais (Carcinosomatidae) são provavelmente responsáveis pelos restos fósseis no Vietnã e na República Tcheca e podem ter tido uma distribuição semelhante à distribuição cosmopolita dos pterigotioides, embora não fossem tão comuns nem tão bem-sucedidos.^[3]

Os adelophthalmoides foram o clado de eurypterinos de maior duração, extinguindo-se no Permiano Médio, o que se deve em parte à sobrevivência de Adelophthalmus além do Devoniano Médio. Os registros mais antigos do gênero são do Devoniano Inferior do oeste da Alemanha, mas após a amálgama da Pangeia durante o Carbonífero e o Permiano, o gênero ganhou uma distribuição quase cosmopolita. As espécies mais basais de todo o clado são da Báltica e a maior parte da evolução dentro dos membros basais ocorreu na Laurússia. No Devoniano, representantes foram encontrados tanto na Sibéria quanto na Austrália, muito antes da formação da Pangeia.^[3]

Embora os Pterygotioidea tenham existido apenas por um período de cerca de 40 milhões de anos durante uma época em que a maioria dos continentes estavam amplamente separados, o clado é o clado de euriptéridos com a distribuição mais cosmopolita. Como outros eurypterinos, eles são mais comuns na Laurência, Báltica e Avalônia, mas também são encontrados comumente em outros paleocontinentes. Restos fósseis foram recuperados da Austrália, Líbia, Argélia, Marrocos, Flórida, Arábia Saudita, Península Ibérica, América do Sul, vastas áreas de Gondwana, Boêmia e Sibéria. Os pterigotioides mais antigos são do final do Llandovery da Escócia, Laurência e sul da China, e essa mobilidade torna difícil determinar a origem geográfica do clado, embora se especule que tenha sido perto ou na Laurência, como os Adelophthalmoidea.^[3]

Eurypterina contém oito superfamílias - Onychopterelloidea [en], Moselopteroidea [en], Megalograptoidea, Eurypteroidea [en], Carcinosomatoidea, Waeringopteroidea, Adelophthalmoidea e Pterygotioidea. As relações entre elas permanecem um tanto incertas. Megalograptoidea é considerada relativamente primitiva (entre Onychopterella e os Eurypteroidea [en]) porque lhes falta uma sinapomorfia de todas as formas nadadoras mais derivadas; a margem distal modificada do sexto podômero da perna natatória. Esta posição não é necessariamente verdadeira, uma vez que o sexto podômero na perna natatória se assemelha ao podômero reduzido encontrado nos Mixopteridae, e eles poderiam, em vez disso, pertencer entre Eurypteroidea e Carcinosomatoidea.^[3]

Em contraste com Megalograptoidea, Eurypteroidea é um clado bastante conhecido que contém cerca de 90% de todos os espécimes de euriptéridos conhecidos. Eles eram intimamente relacionados, apoiados por numerosas semelhanças, com Carcinosomatoidea. Carcinosomatoidea têm uma filogenia interna mal resolvida, embora possam ser facilmente reconhecidos pela aparência semelhante a escorpiões e apêndices fortemente espinhosos.^[3]

Pterygotioidea e Adelophthalmoidea são os dois clados mais derivados, bem como os mais diversos taxonomicamente. Adelophthalmoidea contém 43 espécies, enquanto Pterygotioidea contém 56.^[3] As superfamílias classificadas como parte de Eurypterina contêm as seguintes famílias:

Subordem Eurypterina Burmeister, 1843

• Superfamília Onychopterelloidea [en] Lamsdell, 2011
  • Família Onychopterellidae [en] Lamsdell, 2011
• Superfamília Moselopteroidea [en] Lamsdell, Braddy, & Tetlie, 2010
  • Família Moselopteridae [en] Lamsdell, Braddy, & Tetlie, 2010
• Superfamília Eurypteroidea [en] Burmeister, 1843
  • Família Dolichopteridae [en] Kjellesvig-Waering & Størmer, 1952
  • Família Eurypteridae [en] Burmeister, 1843
  • Família Strobilopteridae [en] Lamsdell & Selden, 2013
• Superfamília Carcinosomatoidea Størmer, 1934
  • Família Carcinosomatidae Størmer, 1934
  • Família Megalograptidae Caster & Kjellesvig-Waering, 1955
  • Família Mixopteridae Caster & Kjellesvig-Waering, 1955
• Superfamília Waeringopteroidea (não publicada formalmente)
  • Família Waeringopteridae (não publicada formalmente)
• Superfamília Adelophthalmoidea Tollerton, 1989
  • Família Adelophthalmidae Tollerton, 1989
• Superfamília Pterygotioidea Clarke & Ruedemann, 1912
  • Família Hughmilleriidae Kjellesvig-Waering, 1951
  • Família Slimonidae Novojilov, 1962
  • Família Ptergotidae Clarke & Ruedemann, 1912

Os eurypterinos são caracterizados pela transformação do apêndice prossomal mais posterior em uma nadadeira, uma das principais características usadas para distingui-los dos stylonurinos. O cladograma apresentado abaixo, simplificado de um estudo de Tetlie,^[3] mostra as relações filogenéticas de Eurypterina com base nesta adaptação e no aumento das quelíceras, que caracteriza a família Pterygotidae, para serem usadas na captura ativa de presas.

• Mixopterus
• Eurypterus
• Pterygotus
• Euriptérido
• Lista de gêneros de Eurypterida

Referências