Stylonurina

Stylonurina
Ocorrência: 460–251,9 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Ordoviciano Médio - Permiano Superior
A característica definidora dos euripterídeos estilonurinos é que o sexto par de pernas permanece como membros normais usados para caminhar. Perna reconstruída de Parastylonurus [en].
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Artrópode Subfilo: Chelicerata Ordem: †Euriptéridos Subordem: †Stylonurina Diener [en], 1924
Clados
†Rhenopteroidea [en] †Stylonuroidea [en] †Kokomopteroidea [en] †Mycteropoidea Incertae sedis †Stylonuroides [en]
Sinónimos[1]
Woodwardopterina Kjellesvig-Waering, 1959 Hibbertopterina Størmer, 1974

Stylonurina é uma das duas subordens de euripterídeos, um grupo de artrópodes extintos. São conhecidos de depósitos principalmente na Europa e América do Norte, mas também na Sibéria.^[2]

Comparados com a outra subordem, Eurypterina, os estilonurinos eram comparativamente raros e retinham os seus apêndices prosomais posteriores para caminhar. Apesar da sua raridade, os estilonurinos têm o intervalo temporal mais longo das duas subordens. A subordem contém alguns dos euripterídeos mais antigos conhecidos, como Brachyopterus [en], do Ordoviciano Médio, bem como os euripterídeos mais recentes conhecidos, do Permiano Superior. Permaneceram raros durante o Ordoviciano e Siluriano, embora a radiação dos micteropóides (um grupo de grandes formas que se alimentavam por varredura) no Devoniano Superior e Carbonífero seja a última grande radiação dos euripterídeos antes da sua extinção no Permiano.^[3]

Embora Eurypterina contenha vários euripterídeos gigantes famosos, como Pterygotus e Jaekelopterus, Stylonurina também deu origem a grandes formas, várias maiores que um metro de comprimento. O maior estilonurino conhecido foi Hibbertopterus scouleri, com um comprimento potencial de quase 2 metros.^[4]

Stylonurina contém uma grande variedade de diferentes gêneros e espécies. Todos estão unificados por possuírem suturas transversais nas placas ventrais e pela falta de um podômero 7a modificado no apêndice VI.^[3]

A subordem é dividida em quatro grandes superfamílias: Rhenopteroidea [en], Stylonuroidea [en], Kokomopteroidea [en] e Mycteropoidea. A mais primitiva destas, Rhenopteroidea, inclui vários gêneros anteriormente enigmáticos, como Brachyopterus [en], Kiaeropterus [en] e Rhenopterus [en], todos unidos por uma margem posterior arredondada no metastoma e o apêndice prosomal III ostentando espinhos fixos únicos. Brachyopterus é também um dos gêneros de euripterídeo mais antigos conhecidos, sendo do Ordoviciano Médio.^[3]

O grupo menos bem suportado é Stylonuroidea, contendo os gêneros problemáticos Stylonurus e Stylonurella [en], em parte devido à natureza incompleta do único espécime conhecido de Stylonurus powriei, que não preserva os apêndices prosomais anteriores ou quaisquer detalhes das estruturas ventrais. Espécimes de outros membros do grupo são igualmente incompletos, com Stylonurella spinipes [en] não preservando o metastoma ou pretélson e télson, e Pagea sturrocki [en] não preservando quaisquer estruturas dorsais.^[3]

As superfamílias Mycteropoidea e Kokomopteroidea [en] são grupos-irmãos, unidos por uma crista mediana na carapaça entre os olhos laterais e um espessamento distal nos podômeros dos apêndices prosomais. Embora por vezes classificados como uma ordem separada de Eurypterida propriamente dita, os hibbertopterídeos [en] são claramente recuperados como euripterídeos estilonurinos nas análises mais recentes do grupo.^[3]

Estratégias para alimentação por varredura (rastelar o substrato em busca de presas) evoluíram independentemente em duas das quatro superfamílias de estilonurinos, Stylonuroidea [en] e Mycteropoidea. Em ambas as superfamílias, as adaptações a este estilo de vida envolvem modificações nos espinhos dos seus apêndices prosomais anteriores para rastelar através do substrato dos seus habitats. Renopteróides [en], cocomopterídeos [en] e parastilonurídeos [en] mantiveram apêndices prosomais primitivos II-IV que eram inadequados para alimentação por varredura e provavelmente adotaram a necrofagia, enquanto os hardieopterídeos [en] podem ter sido habitantes do fundo bentônico vivendo parcialmente enterrados no substrato.^[3]

Os estilonuróides têm espinhos fixos nos apêndices II-IV que poderiam ter sido usados como redes de arrasto para rastelar os sedimentos e assim enredar qualquer coisa no seu caminho, enquanto os micteropóides, que têm algumas das adaptações mais extremas, provavelmente eram mais seletivos e especializados. Os micteropóides possuem lâminas modificadas nos seus apêndices prosomais anteriores que apresentam cerdas sensoriais. A função tátil destas poderia ter permitido aos micteropóides selecionar presas dos sedimentos de uma forma que os estilonuróides não poderiam.^[3]

Historicamente, a filogenia e sistemática de Stylonurina têm sido muito menos compreendidas e menos resolvidas do que as de Eurypterina. Muitas análises históricas foram limitadas em escopo ou resolução e os hibbertopterídeos [en] únicos foram até ocasionalmente sugeridos como sendo uma ordem separada, mas intimamente relacionada, a Eurypterida, mas careciam de uma análise provando ou refutando tal ideia. Lamsdell et al. (2011) realizaram a primeira análise principal e abrangente da subordem, o que permitiu uma revisão sistemática substancial e comparações com outros clados de euripterídeos.^[3]

A análise filogenética estabeleceu que Stylonurina era de fato um grupo monofilético composto por quatro clados: Rhenopteroidea [en], Stylonuroidea [en], Kokomopteroidea [en] e Mycteropoidea. Estas superfamílias contêm, por sua vez, as seguintes famílias (e um gênero incertae sedis):^[3]

• Stylonuroides [en] (incertae sedis) Kjellesvig-Waering, 1966
• Superfamília Rhenopteroidea [en] Størmer, 1951
  • Família Rhenopteridae [en] Størmer, 1951
• Superfamília Stylonuroidea [en] Kjellesvig-Waering, 1959
  • Família Parastylonuridae [en] Waterston, 1979
  • Família Stylonuridae [en] Diener, 1924
• Superfamília Kokomopteroidea [en] Kjellesvig-Waering, 1966
  • Família Kokomopteridae [en] Kjellesvig-Waering, 1966
  • Família Hardieopteridae [en] Tollerton, 1989
• Superfamília Mycteropoidea Cope, 1886
  • Família Drepanopteridae [en] Kjellesvig-Waering, 1966
  • Família Hibbertopteridae [en] Kjellesvig-Waering, 1959
  • Família Mycteroptidae Cope, 1886

O cladograma apresentado abaixo mostra a filogenia de Stylonurina conforme apresentada por Lamsdell et al. (2010).^[3] Alkenopterus (aqui mostrado como um renopterídeo [en]) foi desde então reclassificado como um euripterino basal.^[5]

• Hibbertopterus
• Megarachne
• Eurypterida
• Eurypterina
• Lista de gêneros de Eurypterida