Hughmilleriidae

Hughmilleriidae Intervalo temporal: Siluriano 442–418,7 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Fósseis de Hughmilleria socialis
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Subfilo:	Chelicerata
Ordem:	†Eurypterida
Superfamília:	†Pterygotioidea
Família:	†Hughmilleriidae Kjellesvig-Waering, 1951
Espécie-tipo
†Hughmilleria socialis Sarle, 1903
Gêneros
†Herefordopterus †Hughmilleria

Hughmilleriidae (o nome derivando do gênero-tipo Hughmilleria, que é nomeado em honra ao geólogo escocês Hugh Miller [en]) é uma família de euriptéridos, um grupo extinto de artrópodes aquáticos. Hughmilleriídeos foram os membros mais basais da superfamília Pterygotioidea, em contraste com as famílias mais derivadas (mais "avançadas") Pterygotidae e Slimonidae. Apesar de sua classificação como pterigotioides, hughmilleriídeos possuíam várias características compartilhadas com outros grupos de euriptéridos, como o telson lanceolado (o segmento mais posterior do corpo).

Hughmilleriídeos são definidos como euriptéridos pterigotioides com pernas natatórias semelhantes às do gênero-tipo, Hughmilleria (isto é, 7º e 8º segmentos da perna estreitos e 9º segmento muito pequeno), e cujo segundo a quinto par de apêndices era espinífero. Algumas outras características diagnósticas unem o grupo, como as quelíceras (apêndices frontais) ligeiramente aumentadas e a forma aerodinâmica de seus corpos. A família contém apenas dois gêneros, Hughmilleria e Herefordopterus, embora outros gêneros tenham sido referidos à família no passado, como gêneros agora considerados parte de famílias como Mycteroptidae e Waeringopteridae.

Hughmilleriídeos foram o grupo mais basal de euriptéridos pterigotioides, carecendo das características derivadas que viriam a evoluir nos Slimonidae e Pterygotidae, como telsons achatados e expandidos (o segmento mais posterior do corpo, esta característica é compartilhada por ambas as famílias derivadas) e garras quelícerais aumentadas (exclusivas de pterigotídeos). Apesar da grande semelhança de ambos os gêneros, Herefordopterus tinha características derivadas que sugerem uma relação próxima com Slimonidae e Pterygotidae, como a ornamentação marginal do telson. Por outro lado, Hughmilleria tinha certa semelhança com o adelophthalmídeo basal Eysyslopterus, compartilhando uma margem anterior da carapaça triangular, possivelmente uma característica plesiomórfica (de um ancestral comum).

Os euriptéridos hughmilleriídeos variavam em tamanho de 6 a 20 centímetros,^[1] representando um grupo de euriptéridos relativamente pequenos. Hughmilleriídeos seriam ofuscados por alguns de seus parentes mais derivados (mais "avançados") dentro de sua superfamília, especialmente os pterigotídeos, que ultrapassariam comprimentos de 2 metros e se tornariam os maiores artrópodes conhecidos que já viveram.^[1]

Como todos os outros quelicerados, e outros artrópodes em geral, os euriptéridos hughmilleriídeos possuíam corpos segmentados e apêndices articulados (membros) cobertos por uma cutícula composta de proteínas e quitina. O corpo do quelicerado é dividido em duas tagmas (seções); o prossoma frontal (cabeça) e o opistossoma posterior (abdômen). Os apêndices estavam ligados ao prossoma e eram caracterizados em hughmilleriídeos como sendo espiníferos (possuindo espinhos), uma característica que distingue o grupo dos pterigotídeos e dos slimonídeos, ambos os grupos possuindo apêndices não espiníferos.^[2] O telson (o segmento mais posterior do corpo), que era lanceolado e estiliforme, é uma característica compartilhada com outros grupos de euriptéridos, como Adelophthalmoidea, que são parentes próximos.^[3] Embora esses telsons não fossem achatados e expandidos como em ambas as famílias derivadas, Herefordopterus tinha uma quilha e ornamentação marginal, características também notadas dentro de Pterygotidae.^[4] A forma lanceolada de seus telsons sugere que eles não o usavam como um leme para nadar.^[5]

A família é caracterizada pela presença de espinhos no segundo a quinto par de apêndices, pernas natatórias com o 7º e 8º segmentos da perna estreitos, ambos duas vezes mais longos que largos, e o 9º segmento pequeno,^[2] corpos pequenos e aerodinâmicos, quelíceras (apêndices frontais) ligeiramente aumentadas e uma borda marginal na carapaça muito mais larga anteriormente do que posteriormente.^[6][4]

O gênero Hughmilleria foi erigido por Clifton J. Sarle em 1903 para conter a espécie Hughmilleria socialis, que foi recuperada pela primeira vez no membro Pittsford Shale da formação Vernon [en].^[7][8] O nome genérico deriva de Hugh Miller [en], um geólogo e escritor escocês que encontrou fósseis de vários euriptéridos do Siluriano, como o próprio Hughmilleria.^[9] Sarle considerou Hughmilleria como uma forma intermediária entre Eurypterus e Pterygotus. No entanto, ele não atribuiu Hughmilleria a nenhuma família.^[7]

Hughmilleria foi inicialmente considerado como um gênero em Pterygotidae, sendo um dos membros iniciais dessa família ao lado de Pterygotus, Slimonia e Hastimima [en] após sua criação por John Mason Clarke [en] e Rudolf Ruedemann [en] em 1912. A família Hughmilleriidae foi criada por Erik N. Kjellesvig-Waering em 1951, que considerou os gêneros Hastimima, Slimonia e Hughmilleria e o novo gênero Grossopterus [en] suficientemente distintos de Pterygotus para estarem em uma família própria.^[10] Slimonia foi considerado muito distinto de Hughmilleria em 1962, colocado por Nestor Ivanovich Novojilov [en] em sua própria família, Slimonidae.^[4] Os outros hughmilleriídeos também seriam reclassificados, com Hastimima representando um mycteroptidae e Grossopterus representando um waeringopterídeo.^[11]

Isso deixou Hughmilleria como o único gênero na família, tornando-a monotípica (incluindo apenas um táxon subordinado). Hughmilleriidae permaneceu monotípica até que uma espécie de Hughmilleria, Hughmilleria banksii, foi elevada ao nível de um gênero separado, Herefordopterus, por O. Erik Tetlie em 2006. Com dois gêneros de hughmilleriídeos conhecidos, vários traços diagnósticos da família puderam ser devidamente estabelecidos, como a presença de apêndices espiníferos.^[12]

A família Hughmilleriidae é classificada como parte da superfamília Pterygotioidea, dentro da infraordem Diploperculata e subordem Eurypterina.^[11] Hughmilleriidae tem sido por vezes interpretada como o táxon-irmão de Pterygotidae. Sarle interpretou Hughmilleria em 1903 como uma forma intermediária entre Eurypterus e Pterygotus, sendo mais próxima de Pterygotus. Para que isso acontecesse, a perda de espinhos em Slimonia e em pterigotídeos seria convergente.^[12] A descoberta de Ciurcopterus, pterigotídeo mais primitivo conhecido, e estudos revelando que Ciurcopterus combina características de Slimonia (os apêndices são particularmente semelhantes) e de pterigotídeos mais derivados, revelaram que Slimonidae se parecia mais com Pterygotidae do que com Hughmilleriidae, estabelecendo Hughmilleriidae como o grupo mais basal de euriptéridos pterigotioides.^[12] A família foi recuperada como parafilética em várias análises filogenéticas e, portanto, não forma um agrupamento científico realmente válido.^[4][12][13] No entanto, a família é mantida e usada rotineiramente por pesquisadores de euriptéridos.^[11]

Dentro da família, ambos os gêneros compartilhavam várias características, como a carapaça sendo muito mais larga anteriormente do que posteriormente, apêndices II-V sendo espiníferos (possuindo espinhos),^[4] pernas natatórias semelhantes às de Hughmilleria, o ligeiro aumento de suas quelíceras e seus corpos pequenos e aerodinâmicos.^[2][6] No entanto, a ornamentação marginal do telson e a posse de 12-13 dentes gnatobásicos (da gnatobase, um apêndice inferior usado na alimentação) no apêndice VI sugerem que Herefordopterus era um hughmilleriídeo derivado. Por sua vez, Hughmilleria não possuía a ornamentação marginal do telson e seu apêndice VI tinha 18-20 dentes gnatobásicos, por isso é considerado o gênero mais basal de Pterygotioidea.^[4] A margem anterior triangular da carapaça presente em Hughmilleria é compartilhada pelo euriptérido adelophthalmídeo Eysyslopterus, indicando que pode ser um traço plesiomórfico (um traço presente em um ancestral comum).^[14]

O cladograma apresentado abaixo, derivado de um estudo de 2007 pelo pesquisador O. Erik Tetlie, mostra as inter-relações entre euriptéridos pterigotioides.^[13]

Os fósseis dos hughmilleriídeos foram encontrados em depósitos do Siluriano que vão das épocas Llandovery a Ludlow nos Estados Unidos, China e Inglaterra.^[11] Enquanto Hughmilleria vivia em comunidades de água salobra e águia doce,^[15] Herefordopterus estava presente em um ambiente bêntico (no nível mais baixo da água) perto de uma costa arenosa intertidal e ambientes de lama arenosa intertidal.^[16]

Os depósitos silurianos do membro Pittsford Shale, nos quais foram encontrados fósseis de Hughmilleria socialis, abrigam várias faunas de euriptéridos, incluindo Mixopterus multispinosus, Erettoperus osiliensis, Eurypterus pittsfordensis e Carcinosoma spiniferus, entre outros.^[17] Por outro lado, o Siluriano Superior de Herefordshire, onde a maioria dos fósseis de Herefordopterus foi descoberta, abrigava uma grande variedade de diferentes euriptéridos, como Erettopterus gigas, Eurypterus cephalaspis, Nanahughmilleria pygmaea, Marsupipterus sculpturatus [en], Salteropterus abbreviatus e potencialmente Slimonia (dependendo da identidade de Slimonia stylops).^[18]

Referências