Herefordopterus

Herefordopterus
Ocorrência: Pridoli, 421–419 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Restauração de Herefordopterus banksii
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Artrópode Subfilo: Chelicerata Ordem: †Euriptéridos Género: †Herefordopterus Tetlie, 2006
Espécie-tipo
†Herefordopterus banksii Salter, 1856
Sinónimos
Hughmilleria acuminata Salter, 1859

Herefordopterus é um gênero de euriptérido, um grupo extinto de artrópodes aquáticos. Herefordopterus é classificado como parte da família Hughmilleriidae, uma família basal na superfamília Pterygotioidea, que é altamente derivada, de euriptéridos. Fósseis da única espécie e espécie-tipo, Herefordopterus banksii, foram descobertos em depósitos da idade Siluriana em Herefordshire e Shropshire, Inglaterra. O gênero é nomeado em homenagem a Herefordshire, onde a maioria dos fósseis de Herefordopterus foi encontrada. O epíteto específico homenageia Richard Banks, que encontrou vários espécimes bem preservados, incluindo os primeiros fósseis de Herefordopterus.

Herefordopterus é classificado em Hughmilleriidae, uma família de pterigotioides que se diferencia por seus corpos aerodinâmicos, o aumento de suas quelíceras de tamanho médio e a presença de espinhos pares nos apêndices de locomoção. Ele se distinguiu por combinar características de Hughmilleria com as dos pterigotioides derivados, mostrando uma morfologia mais avançada do que a de Hughmilleria. Com o maior espécime medindo 12 centímetros de comprimento, Herefordopterus é considerado um euriptérido de pequeno porte.

Herefordopterus era um euriptérido de pequeno porte com apenas 12 cm de comprimento, sendo superado em tamanho por outros pterigotioides como Slimonia acuminata com 100 cm ou Jaekelopterus rhenaniae e (potencialmente) Erettopterus grandis com 2,5 m. Este tamanho o torna o menor gênero e uma das menores espécies de toda a superfamília Pterygotioidea, sendo o aparentado Hughmilleria wangi, com 6 cm, o menor de todos.^[1]

Possuía uma carapaça (placa da cabeça) parabólica (aproximadamente em forma de U) a campanulada (em forma de sino) com uma margem anterior angular que se estreita em direção aos olhos, do segundo ao quinto par de apêndices prossomais com um único par de espinhos curtos em cada podômero [en] (segmentos da perna) e olhos grandes, ovais e marginais. Os ocelos (olhos simples sensíveis à luz) eram relativamente grandes e localizados entre a parte posterior dos olhos. Os segmentos pós-abdominais (segmentos 8 a 12) eram mais longos que os segmentos pré-abdominais (segmentos 1 a 7) e não possuíam ornamentação. Tinha 12-13 dentes gnatobásicos (da gnatobase, um apêndice inferior usado na alimentação) no sexto apêndice, como em pterigotídeos. O opérculo genital (um segmento em forma de placa que contém a abertura genital) de Herefordopterus era composto por dois segmentos operculares fundidos posteriormente às placas deltoides (duas pequenas placas acima do apêndice genital), que são mais claramente expressas nos espécimes do tipo B (supostamente machos). Era ornamentado com escamas proeminentes. O telson (o segmento mais posterior do corpo) era largo anteriormente, afilando-se posteriormente para uma forma lanceolada com uma quilha. Apresenta uma ornamentação marginal de bordas crenuladas (ligeiramente entalhadas) compostas por escamas escuras.^[2]

Herefordopterus se destaca por sua grande semelhança com Hughmilleria, com elementos derivados (mais "avançados") que lembram Slimonidae e Pterygotidae, como o número de dentes gnatobásicos ou a ornamentação do telson.^[2]

Herefordopterus banksii foi primeiramente considerado uma espécie de Himantopterus (um nome pré-ocupado, agora Erettopterus), Herefordopterus banksii, por John William Salter [en] em 1856, tornando-a uma das mais antigas espécies de euriptéridos. Os primeiros fósseis, descobertos em Kington [en], incluem o prossoma (cabeça) e restos fragmentários dos nove primeiros segmentos. Salter notou uma escultura semelhante a escamas em sua margem anterior e relacionou a espécie a H. lanceolatus (agora provisoriamente colocado no gênero Nanahughmilleria). Ele decidiu dedicar o nome específico banksii a Richard Banks de Kington, que encontrou vários espécimes bem preservados de Himantopterus e os enviou a Salter.^[3] Três anos depois, Salter atribuiu erroneamente Herefordopterus banksii a Pterygotus (Erettopterus) com base em telsons bilobados de Erettopterus spatulatus que ele identificou erroneamente como pertencentes a Herefordopterus banksii. Por sua vez, os telsons de H. banksii foram referidos a Stylonurus megalops (agora no gênero Hardieopterus [en]).^[2] Somente em 1934 Størmer classificou P. (E.) banksii em Hughmilleria. Herefordopterus banksii foi descrito em mais detalhes em 1951 por Kjellesvig-Waering, que concordou que os espécimes atribuídos a Stylonurus megalops deveriam ser atribuídos a Herefordopterus banksii. No entanto, ele também errou ao atribuir uma perna de locomoção de Salteropterus abbreviatus à espécie de hughmilleriídeo.^[4] Atualmente, todas as descrições de Herefordopterus banksii anteriores a 2006 são consideradas inadequadas ou de pouca utilidade.^[2]

A separação de H banksii como um gênero independente foi prevista por Størmer em 1973, quando ele notou que a morfologia do apêndice genital do tipo B era mais semelhante à de Parahughmilleria.^[5] Em 2006, O. Erik Tetlie redescreveu a espécie com base na maioria do material disponível. O novo estudo ajudou a redistribuir material erroneamente atribuído, a reinterpretar a morfologia de Herefordopterus banksii e a questionar a basalidade e a posição filogenética de Hughmilleria em relação com Slimonidae e Pterygotidae. Tetlie erigiu um novo gênero devido à óbvia semelhança com Hughmilleria, com várias características derivadas compartilhadas com slimonídeos e pterigotídeos. O nome Herefordopterus deriva de Herefordshire, onde a grande maioria de seus fósseis foi encontrada. Além disso, a espécie pouco conhecida Hughmilleria acuminata, anteriormente conhecida apenas por dois telsons, foi sinonimizada com Herefordopterus por ser anteriormente larga. No entanto, esses telsons tinham uma porção mais larga do que o usual em comparação com o resto dos telsons de Herefordopterus banksii, além de serem completamente achatados, embora isso possa ser devido ao diferente grau de compressão e preservação.^[2]

Herefordopterus é classificado dentro da família Hughmilleriidae na superfamília Pterygotioidea.^[6] Originalmente, Herefordopterus foi considerado uma espécie de Himantopterus,^[3] mais tarde seria classificado sob Hughmilleria até ser reclassificado em seu próprio gênero em 2006 por O. Erik Tetlie.^[2]

Herefordopterus e Hughmilleria compartilhavam um contorno de carapaça subtriangular com os pterigotídeos, e os telsons largos e apêndices genitais de todos os três táxons eram semelhantes, embora os apêndices genitais de Herefordopterus e Hughmilleria fossem mais semelhantes aos de Slimonia pela divisão destes em três segmentos, em contraste com a morfologia não dividida nos pterigotídeos. Ainda assim, Herefordopterus e Hughmilleria diferem de pterigotídeos e slimonídeos pela presença de espinhos pares nos apêndices de locomoção, que, juntamente com as características que Slimonia e Ciurcopterus compartilham, sugerem que os hughmilleriídeos são mais distantes de pterigotídeos do que de Slimonia.^[7] Dentro de Hughmilleriidae, ambos os gêneros possuíam uma borda marginal muito mais larga anteriormente do que posteriormente e apêndices espiníferos, mas Hughmilleria tinha 18-20 dentes gnatobásicos no apêndice VI, ao contrário de Herefordopterus e pterigotídeos, que tinham 12-13. Portanto, Herefordopterus é colocado como o táxon-irmão (parente mais próximo) do clado de Slimonidae e Pterygotidae e uma forma mais derivada do que Hughmilleria.^[2]

O cladograma apresentado abaixo, derivado de um estudo de 2007 pelo pesquisador O. Erik Tetlie, mostra as inter-relações entre os euriptéridos pterigotioides.^[8]

O Siluriano Superior de Herefordshire abrigava uma grande variedade de diferentes euriptéridos, incluindo espécies de Erettopterus, Eurypterus, Nanahughmilleria, Marsupipterus [en], Salteropterus e potencialmente Slimonia (dependendo da identidade de Slimonia stylops). Esta fauna de euriptéridos coexistiu com lingulídeos [en], ostracodes e peixes cefalaspidomorfos, como Hemicyclaspis [en] e Thelodus.^[9] Herefordopterus vivia em um ambiente bêntico (no nível mais baixo da água) perto de uma costa arenosa intertidal e ambientes de lama arenosa intertidal.^[10] A litologia do local era de lamito verde e arenito, com fendas de lama e carbonato pedogênico (calcrete).^[9]

• Hughmilleria
• Salteropterus
• Wiedopterus
• Lista de gêneros de Eurypterida