Hughmilleria

Hughmilleria Intervalo temporal: Llandovery − Ludlow 442–418,7 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Fóssil de H. socialis.
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Subfilo:	Chelicerata
Ordem:	†Eurypterida
Família:	†Hughmilleriidae
Gênero:	†Hughmilleria Sarle, 1903
Espécie-tipo
†Hughmilleria socialis Sarle, 1903
Esécies
†H. shawangunk Clarke, 1907 †H. socialis Sarle, 1903 †H. wangi Tetlie, Selden & Ren, 2007

Hughmilleria é um gênero da ordem Eurypterida, um grupo extinto de artrópodes aquáticos. Fósseis de Hughmilleria foram encontrados em depósitos do período Siluriano na China e nos Estados Unidos. Classificado como parte da família basal Hughmilleriidae, o gênero inclui três espécies: H. shawangunk, do leste dos Estados Unidos, H. socialis, de Pittsford, Nova York [en], e H. wangi, de Hunão, China. O gênero foi nomeado em homenagem ao geólogo escocês Hugh Miller [en].

H. socialis é a espécie-tipo de Hughmilleriidae, uma família de euriptéridos classificada na superfamília Pterygotioidea,^[1] caracterizada por corpos aerodinâmicos, quelíceras de tamanho médio aumentadas e a presença de pares de espinhos nos apêndices locomotores. Com o maior espécime medindo 20 cm de comprimento, Hughmilleria é considerado um euriptérido de pequeno porte.

Hughmilleria é o membro mais basal (primitivo) conhecido de Pterygotioidea.^[1] Era um euriptérido de pequeno tamanho, com o maior espécime atingindo 20 cm, superado por outros membros da superfamília, como Slimonia acuminata, que media 100 cm, e Pterygotus grandidentatus, que alcançava 1,75 m.^[2] O télson (segmento mais posterior do corpo) é uma característica semelhante à de Eurypterus. Os olhos compostos marginais, as quelas relativamente grandes e o metastoma (placa abdominal em forma de coração) cordado mostram grande semelhança com Pterygotus.^[3] A carapaça era parabólica ou subquadrada com olhos marginais ovais, as quelíceras podiam se estender além da margem da carapaça e os apêndices II–V eram espinhosos.^[1] O gênero compartilha características com euriptéridos mais derivados da superfamília Pterygotioidea, mas não possuía o télson expandido e achatado presente em Pterygotidae e em Slimonia, sugerindo que Hughmilleria não usava o télson como leme para nadar.^[4]

Hughmilleria diferencia-se de outros membros de Pterygotioidea pelo corpo aerodinâmico, prossoma (cabeça) subquadrado, quelíceras de tamanho médio, pequeno porte geral e características compartilhadas com Eurypterus.^[5][3]

O gênero Hughmilleria foi estabelecido pelo geólogo americano Clifton J. Sarle em 1903 para incluir a espécie H. socialis, recuperada pela primeira vez no Membro Pittsford Shale da Formação Vernon [en], Nova York.^[3] Essa espécie é a mais abundante entre os membros de Pterygotioidea da região, com cerca de 450 espécimes encontrados.^[6] O nome genérico homenageia Hugh Miller, geólogo e escritor escocês que encontrou fósseis de euriptéridos do Siluriano, incluindo Hughmilleria.^[7] Uma variante de H. socialis, Hughmilleria socialis var. robusta, foi descrita, mas é atualmente considerada sinônimo da espécie.^[8]

Quatro anos depois, uma segunda espécie foi descoberta em Otisville, Nova York [en]. Descrita como Hughmilleria shawangunk, era menor que H. socialis.^[3] Seu intervalo temporal foi situado entre as épocas Llandovery e Ludlow.^[1] Os maiores espécimes mediam 12 cm de comprimento,^[2] diferenciando-se da espécie-tipo pela carapaça mais larga e olhos compostos maiores e mais proeminentes, entre outros aspectos.^[3]

A família Pterygotidae foi criada em 1912 por John Mason Clarke [en] e Rudolf Ruedemann [en] para agrupar os gêneros Pterygotus, Slimonia, Hastimima [en] e Hughmilleria. Em 1951, Erik N. Kjellesvig-Waering revisou a família, transferindo Hastimima, Hughmilleria, Grossopterus e Slimonia para a nova família Hughmilleriidae, deixando Pterygotus como o único gênero em Pterygotidae. Em 1961, Kjellesvig-Waering dividiu Hughmilleria em dois subgêneros, Hughmilleria (Hughmilleria) e Hughmilleria (Nanahughmilleria),^[9] embora Nanahughmilleria tenha sido posteriormente elevado a gênero.

Em 2007, uma nova espécie de Hughmilleria de Hunão, China, foi descrita como H. wangi, com base em um espécime quase completo (CNU-E-HLT2006001). O nome específico homenageia Junqing Wang, que encontrou o fóssil em 1992. Recuperada da Formação Xiaoxiyu, em depósitos do período Teliquiano do Siluriano, H. wangi é o euriptérido mais antigo descoberto na China. Diferencia-se das espécies norte-americanas pela presença de epímeras (extensões laterais do segmento) em todo o pós-abdômen e uma carapaça ligeiramente mais larga.^[1] Com 6 cm de comprimento, H. wangi é a menor espécie conhecida de Hughmilleria e da superfamília Pterygotioidea.^[2]

Se a problemática de H. lanceolata, sugerida por alguns como pertencente a este gênero, for confirmada, expandiria a distribuição de Hughmilleria para o Siluriano da Escócia.^[8] Originalmente descrita como uma nova espécie do gênero Himantopterus (homônimo, agora Erettopterus) pelo geólogo e paleontólogo inglês John William Salter [en], apresentava corpo alongado e atenuado posteriormente, télson lanceolado e pernas natatórias estreitas.^[10] Relacionada também a Nanahughmilleria, estudos recentes sugerem que H. lanceolata era provavelmente mais próxima de Eurypteroidea [en]. No entanto, ausência de olhos em todos os espécimes de H. lanceolata dificulta a resolução de sua posição filogenética.^[11]

Hughmilleria é classificado na família Hughmilleriidae, dentro da superfamília Pterygotioidea.^[8] Inicialmente considerado parte de Pterygotidae, foi realocado para sua própria família junto a outros gêneros posteriormente reclassificados.^[12]

Hughmilleria e Herefordopterus compartilhavam uma carapaça subtriangular semelhante à dos membros de Pterygotidae, e o télson largo e os apêndices genitais de ambos eram similares, embora os apêndices genitais de Hughmilleria e Herefordopterus fossem mais parecidos com os de Slimonia por serem divididos em três segmentos, diferente da morfologia indivisível dos membros de Pterygotidae. Ainda assim, Hughmilleria e Herefordopterus diferiam dos membros de Pterygotidae e Slimonidae pela presença de espinhos pareados nos apêndices locomotores, sugerindo que os membros de Hughmilleriidae eram mais distantes dos membros de Pterygotidae que Slimonia.^[13] Dentro de Hughmilleriidae, ambos os gêneros possuíam uma borda marginal mais larga anteriormente que posteriormente e apêndices espinhosos do tipo Hughmilleria, mas Hughmilleria tinha 18-20 dentes no apêndice VI, ao contrário de Herefordopterus e dos membros de membros de Pterygotidae, que tinham 12-13. Assim, Hughmilleria representa a forma mais basal de Pterygotioidea.^[14]

Segundo Clifton J. Sarle, Hughmilleria era muito semelhante a Eurypterus, podendo ser confundido com uma espécie desse gênero, exceto pela posição marginal dos olhos e pelas quelas relativamente grandes. No entanto, pelo metastoma cordado, posição intramarginal a marginal dos olhos compostos, apêndices pré-orais ligeiramente mais longos, pernas natatórias menos desenvolvidas e apêndice opercular, Hughmilleria era mais próximo de Pterygotus.^[3]O cladograma abaixo, derivado de um estudo de 2007 por O. Erik Tetlie, ilustra as inter-relações entre os euripterídeos pterigotioides.^[15]

Fósseis de Hughmilleria foram encontrados em depósitos do Siluriano, nas épocas Llandovery e Ludlow.^[15] Junto com seus parentes próximos, Hughmilleria dominava comunidades em ambientes de água salobra e de água doce, enquanto Pterygotus e Eurypterus predominavam em ambientes marinhos.^[16]

Os depósitos do Membro Pittsford Shale, onde fósseis de H. socialis foram encontrados, abrigam diversas faunas de euriptéridos, incluindo Mixopterus multispinosus, Erettopterus osiliensis, Eurypterus pittsfordensis e Erettopterus spiniferus, entre outros. Fósseis de outros organismos, como o crustáceo Ceratiocaris [en] e o ostracodo Leperditia, também foram encontrados.^[17] Características geológicas da formação, como lamito calcário, dolomito argilomineral e a litologia associada à biota, sugerem um ambiente marinho marginal, muito raso e provavelmente salobro.^[17]

• Lista de gêneros de Eurypterida
• Bassipterus
• Dorfopterus
• Holmipterus
• Tylopterella
• Eocarcinosoma

Referências