Pterygotioidea

Pterygotioidea Intervalo temporal: Siluriano Inferior – Devoniano Superior 442–372,2 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Fóssil de Slimonia acuminata
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Subfilo:	Chelicerata
Ordem:	†Eurypterida
Infraordem:	†Diploperculata
Superfamília:	†Pterygotioidea Clarke & Ruedemann, 1912
Espécie-tipo
†Pterygotus anglicus Agassiz, 1844
Families
†Ciurcopteridae[1] †Hughmilleriidae †Slimonidae †Pterygotidae †Hunanopteridae[1]
Sinónimos
Slimonioidea Novojilov, 1962 Hughmillerioidea Størmer, 1974 Hunanopteridae

Pterygotioidea é uma superfamília extinta de eurípteros, um grupo de artrópodes aquáticos que não existe mais. O nome deriva do gênero-tipo [en] Pterygotus, que significa "alado". Os pterigotioides foram os membros mais derivados da infraordem Diploperculata e o grupo irmão dos eurípteros adelophthalmoides. A superfamília inclui os basais e pequenos hughmilleriídeos, os maiores e especializados slimonídeos e os famosos pterigotídeos, que possuíam garras quelicerais robustas e poderosas.

Embora os hughmilleriídeos mais primitivos fossem pequenos, com Hughmilleria wangi sendo o menor de todos os pterigotioides, com apenas 6 cm de comprimento, membros posteriores do grupo, especialmente os pterigotídeos, tornaram-se os maiores artrópodes conhecidos, com vários gêneros ultrapassando 2 metros de comprimento.

Entre todos os clados de eurípteros reconhecidos atualmente, a Pterygotioidea é a mais diversa, contendo mais de 50 espécies em 10 gêneros. Com cerca de 250 espécies de eurípteros conhecidas, os pterigotioides representam mais de um quinto de todas as espécies de eurípteros. Apesar de terem existido por cerca de 70 milhões de anos, durante um período em que os continentes estavam separados por grandes extensões de água (ao contrário de períodos anteriores e posteriores com supercontinentes), os pterigotioides apresentavam a distribuição mais cosmopolita entre todos os grupos de eurípteros. Seus fósseis foram encontrados na Europa, África, América do Norte, América do Sul, Ásia e Austrália, com os registros mais antigos provenientes do Siluriano Inferior da Escócia e do Sul da China. A origem geográfica exata do grupo permanece desconhecida, mas acredita-se que tenha sido em Laurentia.

Embora várias características diagnósticas possam ser estabelecidas para cada uma das famílias dentro da Pterygotioidea, o grupo é unido principalmente pela presença de olhos marginais, com os olhos compostos localizados próximos ou na margem da carapaça (a placa da "cabeça").

Restaurações do slimonídeo Slimonia (cima) e do pterigotídeo derivado Pterygotus (baixo).

Os eurípteros pterigotioides, cujos fósseis são encontrados em depósitos que variam do Siluriano Inferior^[2] ao Devoniano Superior,^[3] podem ser distinguidos de outros eurípteros euripterinos pela posição de seus olhos, localizados próximos ou, em alguns casos, na margem da carapaça (a placa da "cabeça").^[2] Os pterigotioides variavam em tamanho, desde pequenos eurípteros, como Hughmilleria wangi com apenas 6 cm de comprimento, até os maiores artrópodes conhecidos, como Jaekelopterus rhenaniae, que poderia atingir 2,6 metros de comprimento.^[4][5]

Como outros quelicerados e artrópodes em geral, os eurípteros pterigotioides possuíam corpos segmentados e apêndices articulados cobertos por uma cutícula composta de proteínas e quitina. Nos Pterygotidae, a superfície externa do exoesqueleto era coberta por uma ornamentação em forma de escamas, mas era lisa nos Slimonidae e Hughmilleriidae.^[6]

O corpo dos quelicerados é dividido em dois tagmata (seções): o prosoma frontal (cabeça) e o opistosoma posterior (abdômen). Os apêndices estavam conectados ao prosoma e, nos pterigotídeos e slimonídeos, eram caracterizados por serem pequenos, delgados e sem espinhos.^[6] Em contraste, os hughmilleriídeos mais basais possuíam espinhos em seus apêndices.^[7]

Nos membros mais derivados do grupo, Slimonidae e Pterygotidae, o télson (o segmento mais posterior do corpo) era expandido e achatado, frequentemente com um espinho proeminente em sua extremidade.^[8] Os télsons dos Hughmilleriidae não eram achatados, sendo em forma de lance (semelhante a uma lança) e similares aos de eurípteros mais primitivos, como Eurypterus.^[9]

Como outros quelicerados, os pterigotioides possuíam quelíceras. Esses apêndices são os únicos que aparecem antes da boca e, na maioria dos grupos de eurípteros, tomam a forma de pequenas pinças usadas para alimentação. Essa função é mantida nos Hughmilleriidae e Slimonidae mais basais, mas as quelíceras dos pterigotídeos eram grandes e longas, com dentes fortes e bem desenvolvidos em quelas (garras) especializadas.^[2]

Os primeiros fósseis de pterigotioides descobertos foram do gênero-tipo [en], Pterygotus. Louis Agassiz, um biólogo e geólogo suíço-americano, descreveu os fósseis em 1839 e nomeou o gênero Pterygotus, que significa "alado". Agassiz acreditava erroneamente que os fósseis eram restos de um grande peixe. Note que este trabalho traduz incorretamente Pterygotus como "peixe alado", mas não há elemento "peixe" no nome.^[10] Agassiz reconheceu a verdadeira natureza dos fósseis como restos de artrópodes cinco anos depois, em 1844, após examinar fósseis mais completos recuperados no Old Red Sandstone [en] da Escócia.^[11][12]

Em 1856, a espécie Pterygotus acuminata foi nomeada por John William Salter [en]. Os fósseis atribuídos a esta espécie, recuperados de Lesmahagow [en], Escócia, foram logo reconhecidos como distintos de outras espécies de Pterygotus (como a espécie-tipo Pterygotus anglicus) e, no mesmo ano, o geólogo David Page [en] criou um novo gênero para conter a espécie. O novo gênero, Slimonia, podia ser diferenciado de outras espécies conhecidas de Pterygotus principalmente pela ausência de grandes garras quelicerais, uma característica definidora de Pterygotus.^[13]

Em 1903, o gênero Hughmilleria foi criado com base em fósseis descobertos no Pittsford Shale Member da formação Vernon [en]. Seu descrevedor, o geólogo americano Clifton J. Sarle, considerou o gênero uma forma intermediária entre o mais basal Eurypterus e o derivado Pterygotus, mas não atribuiu Hughmilleria a nenhuma família específica.^[14]

A família Pterygotidae foi criada em 1912 por John Mason Clarke [en] e Rudolf Ruedemann [en] para constituir um grupo para os gêneros Pterygotus, Slimonia, Hastimima [en] e Hughmilleria.^[15] Pterygotus também foi designado como contendo dois subgêneros; Pterygotus (Curviramus) e Pterygotus (Erettopterus), mas Erettopterus seria posteriormente elevado a seu próprio gênero.^[12] O paleontólogo americano Erik N. Kjellesvig-Waering revisou a Pterygotidae em 1951, transferindo os gêneros Hastimima, Hughmilleria e Slimonia, e o recém-nomeado Grossopterus [en], para sua própria família dentro dos Eurypteracea, Hughmilleriidae, deixando Pterygotus como o único gênero pterigotídeo.^[12]

Em 1955, o paleontólogo e geólogo norueguês Leif Størmer [en] considerou o clado pterigotídeo como uma família dentro da superfamília [en] "Eurypteracea".^[6] Em 1962, o paleontólogo russo Nestor Ivanovich Novojilov [en] elevou a Eurypteracea e a Pterygotidae ao status de subordem e superfamília, com a Eurypteracea tornando-se a subordem Eurypterina e criando a superfamília Pterygotioidea, contendo Hughmilleriidae e Pterygotidae.^[8][16] No mesmo ano, Novojilov também reclassificou Slimonia em uma família pterigotioide própria, pois era considerada distinta o suficiente dos outros hughmilleriídeos para justificar uma família separada, os Slimonidae.^[11]

Os pterigotioides são classificados dentro da infraordem Diploperculata, na subordem Eurypterina dos eurípteros.^[17] A infraordem Diploperculata contém as quatro superfamílias mais derivadas de eurípteros euripterinos: Carcinosomatoidea, Adelophthalmoidea, Pterygotioidea e os waeringopteroides, unidas pela característica compartilhada de que o opérculo genital (a estrutura que contém o apêndice genital) é composto por dois segmentos fundidos.^[18]

A Pterygotioidea é a superfamília mais derivada da subordem e contém mais de 50 espécies (o número exato é obscurecido por espécies duvidosas e possíveis sinônimos), o que representa mais de um quinto das aproximadamente 250 espécies de eurípteros conhecidas. O grupo irmão mais próximo da Pterygotioidea, Adelophthalmoidea, também contém um grande número de espécies, mais de 40, e é a segunda superfamília de eurípteros mais diversa.^[19]

O cladograma abaixo, simplificado a partir de um estudo de 2007 por O. Erik Tetlie, mostra a posição dos pterigotioides dentro da subordem Eurypterina.^[19] A colocação da Diploperculata segue Lamsdell et al. 2013.^[18]

Embora os Pterygotidae sejam claramente aceitos como o grupo mais derivado dentro da superfamília pterigotioide, houve um debate contínuo sobre se os hughmilleriídeos ou os slimonídeos são os mais próximos dos pterigotídeos, e, portanto, qual das duas famílias é a mais basal. Esse debate foi resolvido com a descrição de Ciurcopterus, um pterigotídeo primitivo que combina claramente características de Slimonia (especialmente nos apêndices) e de eurípteros pterigotídeos mais derivados, revelando que Slimonidae era o grupo irmão mais próximo dos Pterygotidae.^[2]

A ausência de ornamentação no télson de Hughmilleria, combinada com o fato de que o gênero compartilha certas características com adelophthalmídeos basais (em particular a margem anterior triangular da carapaça), coloca-o como o gênero mais basal da superfamília.^[11][15] Hughmilleria também possuía muito mais dentes gnathobásicos (da gnathobase, um apêndice usado na alimentação) do que qualquer outro pterigotioide, possuindo 18–20, enquanto pterigotioides mais derivados (incluindo o hughmilleriídeo relacionado Herefordopterus) possuíam apenas 12–13.^[11]

O cladograma apresentado abaixo, derivado de um estudo de 2007 pelo pesquisador O. Erik Tetlie, mostra as inter-relações entre os eurípteros pterigotioides.^[19] Enquanto Slimonidae e Pterygotidae formam grupos monofiléticos (e, portanto, válidos),^[11] os Hughmilleriidae foram considerados parafiléticos em várias análises filogenéticas e, portanto, não formam um agrupamento científico realmente válido.^[2][11][19] No entanto, a família é mantida e rotineiramente usada por pesquisadores de eurípteros.^[17]

Os eurípteros são mais comumente recuperados de depósitos fósseis na Escandinávia, no Leste Europeu, Grã-Bretanha e América do Norte. Durante os períodos Siluriano e Devoniano, quando os pterigotioides estavam vivos, essas regiões e continentes faziam parte dos continentes Baltica (Escandinávia e Europa Oriental), Avalonia (Alemanha, Grã-Bretanha, partes do leste da América do Norte) e Laurentia (a maior parte do leste da América do Norte continental). É em torno desses continentes, e da Terrane Rheno-Hercyniana [en] (Europa ocidental e central), que os pterigotioides são mais comuns.^[19]

Fósseis de pterigotioides também foram recuperados de outras partes do mundo onde fósseis de outros grupos de eurípteros estão ausentes, incluindo Austrália, Marrocos, Líbia, Flórida, Arábia Saudita, China, Paris, América do Sul, Boêmia e Sibéria, o que indica que o grupo se espalhou significativamente durante seus 70 milhões de anos de existência. Os pterigotioides parecem ter sido relativamente abundantes no mundo Siluriano e Devoniano, com números incomumente grandes (em termos de eurípteros, já que a maioria dos grupos está completamente ausente) recuperados do antigo continente de Gondwana (composto por África, Índia, América do Sul, Austrália e Antártica).^[19]

Os pterigotioides mais antigos conhecidos, pertencentes ao gênero Hughmilleria, são do época de Llandovery do Siluriano e aparecem quase ao mesmo tempo em Laurentia, Escócia e sul da China. Com o grupo já sendo amplamente distribuído nesta fase aparentemente inicial de sua evolução, é difícil determinar o ponto geográfico exato de origem. O clado irmão mais próximo dos pterigotioides, a superfamília Adelophthalmoidea, originou-se em Laurentia. Pesquisadores modernos assumem que o mesmo ocorreu com os pterigotioides, que se acredita terem se originado dentro ou nas proximidades de Laurentia.^[19]

Ainda não está claro se os pterigotioides eram capazes de atravessar oceanos regularmente ou se as espécies recuperadas fora de Laurentia, Baltica e Avalonia representam ocorrências isoladas. Os pterigotioides eram, como os adelophthalmoides relacionados, excelentes nadadores, o que pode ajudar a explicar os padrões de dispersão intercontinental e a ampla distribuição observada em ambas as superfamílias.^[19]

• Bassipterus
• Dorfopterus
• Holmipterus
• Tylopterella

Referências