Pterygotidae

Pterygotidae Intervalo temporal: Siluriano Superior – Devoniano Superior 428,2–372,2 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Quelícera fóssil de Acutiramus cummingsi. As quelíceras maciças dos pterigótidos eram sua principal característica distintiva
Da esquerda para a direita, de cima para baixo: Jaekelopterus rhenaniae, Erettopterus bilobus, Pterygotus anglicus, Acutiramus macrophthalmus, Ciurcopterus ventricosus
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Subfilo:	Chelicerata
Ordem:	†Eurypterida
Superfamília:	†Pterygotioidea
Família:	†Pterygotidae Clarke & Ruedemann, 1912
Espécie-tipo
†Pterygotus anglicus Agassiz, 1844
Gêneros
†Acutiramus †Erettopterus †Jaekelopterus †Necrogammarus †Pterygotus
Sinónimos
Jaekelopteridae Størmer, 1974

Pterygotidae (o nome derivando do gênero-tipo Pterygotus, que significa "o alado") é uma família de euriptéridos, um grupo extinto de artrópodes aquáticos. Eles eram membros da superfamília Pterygotioidea. Os pterigotídeos foram os maiores artrópodes conhecidos que já viveram, com alguns membros da família, como Jaekelopterus e Acutiramus, excedendo 2 metros de comprimento. Seus restos fossilizados foram recuperados em depósitos que variam em idade de 428 a 372 milhões de anos (Siluriano Superior a Devoniano Superior).

Um dos grupos mais bem-sucedidos de euriptéridos, pterigotídeos foram a única família de euriptéridos a alcançar uma distribuição verdadeiramente mundial. Várias inovações evolutivas tornaram os pterigotídeos únicos entre os euriptéridos, com telsons (a divisão mais posterior do corpo) grandes e achatados, provavelmente usados como lemes para fornecer agilidade adicional, e quelíceras (apêndices frontais) aumentadas com garras. Essas garras eram robustas e possuíam dentes, o que teria feito de muitos membros do grupo predadores formidáveis. As proporções estranhas e o grande tamanho dos euriptéridos pterigotídeos levaram os trabalhadores de pedreiras que descobriram os primeiros restos fósseis do grupo a lhes dar o nome comum de "Serafins".

Estudos sobre a morfologia queliceral e os olhos compostos de pterigotídeos revelaram que os membros do grupo, apesar das semelhanças morfológicas gerais, eram altamente divergentes em seus papéis ecológicos. A ecologia de pterigotídeos variava desde o comportamento predatório generalizado em membros basais do grupo, como Erettopterus, até predadores de topo ativos, como Jaekelopterus e Pterygotus, e predadores de emboscada e necrófagos, como Acutiramus.

Alguns pesquisadores sugeriram que euriptéridos pterigotídeos evoluíram em algo semelhante a uma "corrida armamentista" com os primeiros vertebrados, que a evolução de armaduras pesadas nos ostracodermos poderia ser atribuída à pressão da predação por pterigotídeos e que o declínio posterior de pterigotídeos poderia ser atribuído a tendências evolutivas subsequentes nos peixes. Esta hipótese é considerada, em sua maioria, uma explicação simplista demais pelos pesquisadores modernos. Análises detalhadas não conseguiram encontrar qualquer correlação entre a extinção de pterigotídeos e a diversificação dos vertebrados.

Euriptéridos pterigotídeos, que ocorrem em estratos que vão do Siluriano Superior ao Devoniano Superior em idade,^[1][2][3] variavam em tamanho desde animais bastante pequenos, como Acutiramus floweri com 20 cm, até os maiores artrópodes conhecidos que já viveram. Várias espécies atingiram e excederam 2 metros de comprimento, as maiores espécies conhecidas incluindo Jaekelopterus rhenaniae com 2,5 metros e Acutiramus bohemicus com 2,1 metros.^[4]

Como todos os outros quelicerados, e outros artrópodes em geral, os euriptéridos pterigotídeos possuíam corpos segmentados e apêndices articulados (membros) cobertos por uma cutícula composta de proteínas e quitina. Em pterigotídeos, a superfície externa dos exoesqueletos, variando em tamanho de pequeno a gigantesco, era composta por escamas semilunares.^[5] O corpo do quelicerado é dividido em duas tagmas (seções); o prossoma frontal (cabeça) e o opistossoma posterior (abdômen). Os apêndices estavam ligados ao prossoma e eram caracterizados nos pterigotídeos por serem pequenos e delgados e sem espinhos.^[5] O telson (a divisão mais posterior do corpo) era expandido e achatado com uma pequena quilha mediana. A margem posterior (ponta) do telson forma um espinho curto em alguns gêneros (Pterygotus e Acutiramus) e é indentada (dando uma aparência bilobada) em outros (Erettopterus).^[6]

Como outros quelicerados, os pterigotídeos possuíam quelíceras. Esses apêndices são os únicos que aparecem antes da boca e tomam a forma de pequenas pinças usadas para alimentar em todos os outros grupos de euriptéridos. Nos pterigotídeos, as quelíceras eram grandes e longas, com dentes fortes e bem desenvolvidos em quelas (garras) especializadas. Essas quelíceras especializadas, provavelmente usadas para a captura de presas, mas diferindo no papel exato de gênero para gênero, são também a principal característica que distingue os membros do grupo dos euriptéridos das outras famílias de pterigotioides, Slimonidae e Hughmilleriidae, e de outros euriptéridos em geral.^[1]

Devido às suas características únicas dentro da Eurypterida, os Pterygotidae têm atraído muita atenção desde a sua descoberta. Os primeiros fósseis encontrados, descobertos por trabalhadores de pedreiras na Escócia, foram chamados de "Serafins" por eles. Ao descrever o próprio Pterygotus em 1839, Louis Agassiz primeiro pensou que os fósseis representavam restos de peixes, com o nome significando "o alado",^[7] e só reconheceu sua natureza como restos de artrópodes cinco anos depois, em 1844.^[8]

Em 1859, 10 espécies (muitas das quais seriam posteriormente reatribuídas) haviam sido atribuídas a Pterygotus.^[9] John William Salter [en] reconheceu que era possível dividir Pterygotus com base na morfologia dos telsons das espécies que haviam sido atribuídas a ele. Ele dividiu Pterygotus em subgêneros, erigindo Pterygotus (Erettopterus) para espécies com um telson bilobado.^[10]

A família Pterygotidae foi erigida em 1912 por John Mason Clarke [en] & Rudolf Ruedemann [en] para constituir um grupo para os gêneros Pterygotus, Slimonia, Hastimima [en] e Hughmilleria. Pterygotus também seria designado como contendo dois "subgêneros", Pterygotus (Curviramus) e Pterygotus ( Acutiramus) em 1935, diferenciados pela curvatura dos dentículos (dentes) das quelíceras.^[10] No mesmo ano (1935), Leif Størmer [en] nomeou um novo gênero de pterigotídeo, Grossopterus [en], e dividiu Pterygotus em dois outros subgêneros, Pterygotus (Pterygotus) e Pterygotus (Erettopterus), designando Pterygotus (Curviramus) como um sinônimo júnior de Pterygotus (Pterygotus) e não reconhecendo Pterygotus (Acutiramus). Uma divisão em três subgêneros de Pterygotus foi proposta por Ferdinand Prantl e Alois Přibyl em 1948, mantendo Pterygotus (Erettopterus) e Pterygotus (Pterygotus), mas também restaurando Pterygotus (Acutiramus) ao nível de subgênero.^[8]

Erik N. Kjellesvig-Waering emendou a família em 1951, quando os gêneros Hastimima, Hughmilleria, Grossopterus e Slimonia foram referidos à sua própria família, os Hughmilleriidae, o que deixou Pterygotus como o único gênero dentro dos Pterygotidae. Em 1961, Kjellesvig-Waering elevou Erettopterus ao nível de seu próprio gênero, reconhecendo dois subgêneros de Pterygotus; Pterygotus (Pterygotus) e Pterygotus (Acutiramus), bem como dois subgêneros de Erettopterus; Erettopterus (Erettopterus) e Erettopterus (Truncatiramus).^[8] Kjellesvig-Waering atribuiu o valor taxonômico primário à morfologia do telson, considerando potenciais diferenças nas quelíceras e no metastoma [en] (uma grande placa que faz parte do abdômen) como secundárias em importância.^[10]

Jaekelopterus, anteriormente designado como uma espécie de Pterygotus, foi separado em um gênero distinto em 1964 com base na suposta segmentação diferente do apêndice genital. Essas supostas diferenças mais tarde se revelariam falsas, mas levaram brevemente Jaekelopterus a ser classificado em uma família própria, os "Jaekelopteridae". O erro com o apêndice genital foi posteriormente descoberto e retificado, tornando Jaekelopterus um membro dos Pterygotidae mais uma vez. Em 1974, Størmer elevou os subgêneros de Pterygotus, Acutiramus e Truncatiramus, ao nível de gêneros separados.^[10] Truncatiramus foi posteriormente reconhecido como representando um sinônimo de Erettopterus.^[9]

Em 1986, Paul Selden examinou o material fóssil do enigmático artrópode Necrogammarus e concluiu que o espécime representa o infracapítulo e o palpo anexo de um grande pterigotídeo. O fóssil provavelmente pertence a Erettopterus marstoni ou Pterygotus arcuatus, ambos encontrados na mesma localidade, mas a falta de características diagnósticas chave nos restos de Necrogammarus torna impossível a atribuição a qualquer um deles e, portanto, Necrogammarus é considerado um pterigotídeo não especificado.^[11]

Em 2009, Pterygotus ventricosus foi reconhecido como sendo distinto e muito mais basal do que outras espécies de seu gênero e foi, portanto, nomeado como a espécie-tipo de um novo gênero, Ciurcopterus. Estudos de espécimes referidos a este gênero resolveram a longa controvérsia sobre a posição filogenética precisa dos Pterygotidae, fornecendo evidências na forma de características compartilhadas de que Slimonia, e não Herefordopterus ou Hughmilleria como se pensava anteriormente, era o táxon-irmão mais próximo do grupo.^[1]

Pterigotídeos foram um dos grupos de euriptéridos mais bem-sucedidos, com restos fossilizados tendo sido descobertos em todos os continentes, exceto na Antártida. Eles são o único grupo de euriptéridos com uma distribuição cosmopolita. Seus restos variam em idade de 428^[4] a 372 milhões de anos (para um intervalo temporal total de aproximadamente 56 milhões de anos),^[3] atingindo sua maior diversidade durante o Siluriano Superior,^[4] um período em que outros grupos de euriptéridos também se tornaram cada vez mais diversos.^[12] O aumento e a especialização das quelíceras dentro dos Pterygotidae foram reconhecidos como uma das duas inovações evolutivas mais notáveis dentro da Eurypterida, além da transformação do apêndice prossomal mais posterior em uma nadadeira (uma característica vista em todos os euriptéridos da subordem Eurypterina).^[1]

O pterigotídeo mais primitivo e basal, Ciurcopterus, preserva uma mistura de características que são reminiscentes de Slimonia, que é frequentemente interpretado como um grupo-irmão dos Pterygotidae, bem como de pterigotídeos mais derivados. Os apêndices eram semelhantes aos de Slimonia, mas a carapaça pertencia claramente a um pterigotídeo, sugerindo ainda mais uma relação próxima entre os Pterygotidae e os Slimonidae dentro da superfamília Pterygotioidea.^[1]

Alfred S. Romer sugeriu em 1933 que a evolução inicial dos vertebrados pode ter sido fortemente influenciada pela predação por pterigotídeos. Os primeiros vertebrados do Siluriano Superior e do Devoniano são frequentemente pesadamente blindados, e é provável que isso represente uma característica ancestral dos vertebrados que foi posteriormente perdida ou reduzida, em vez de algo que evoluiu separadamente em vários grupos ao mesmo tempo. Alguns pesquisadores sugeriram que a armadura era para proteger contra o impacto em superfícies rochosas em riachos de fluxo rápido, mas Romer apontou que não há tal proteção de armadura em peixes modernos que vivem nesse tipo de ambiente. Em vez disso, Romer afirmou que a única explicação razoável para a armadura era como "uma proteção contra inimigos vivos".^[13]

Com a maioria dos primeiros vertebrados do Siluriano medindo apenas alguns decímetros de comprimento e ocorrendo frequentemente junto com euriptéridos pterigotídeos em ambientes de água doce, eles pareceriam representar presas apropriadas para os pterigotídeos, que eram grandes predadores com garras preênseis. Existem poucos outros animais que representariam presas apropriadas e praticamente não há outros predadores além dos pterigotídeos que justificariam a evolução de proteção blindada em suas presas.^[13] Os pterigotídeos atingiram seu tamanho e número máximos no Siluriano Superior e Devoniano Inferior, após o qual viram um rápido declínio durante o Devoniano. Esse declínio ocorreu aproximadamente na mesma época em que houve um aumento de vertebrados não blindados, bem como um crescimento no tamanho dos peixes e o aumento da migração de peixes para ambientes marinhos. O Devoniano também veria a evolução de peixes significativamente mais rápidos e a evolução de mandíbulas adequadas [en]. Essas adaptações, potencialmente um resultado da predação por pterigotídeos, teriam afetado significativamente a probabilidade de os peixes representarem presas para os pterigotídeos, e peixes predadores maiores podem até ter começado a predar pterigotídeos e outros euriptéridos, contribuindo para seu declínio e extinção.^[13]

Os argumentos de Romer baseavam-se em tendências evolutivas em ambos os grupos e nas coocorrências fósseis de ambos os grupos, mas ele não apresentou uma análise detalhada. Os grupos ocorrem frequentemente juntos, com pterigotídeos presentes em mais de dois terços das localidades fósseis onde euriptéridos e peixes são registrados juntos. Há também um aumento registrado na diversidade de peixes na mesma época em que os euriptéridos começaram a declinar no início do Devoniano, mas os dados disponíveis não suportam qualquer substituição competitiva direta. Embora os pterigotídeos estivessem extintos nesse ponto, tanto peixes quanto euriptéridos declinariam no Devoniano Médio apenas para atingir o pico novamente no final do Devoniano e iniciar outro declínio no Permiano. Análises detalhadas não conseguiram encontrar qualquer correlação entre a extinção dos pterigotídeos e a diversificação dos vertebrados.^[1]

A função das quelíceras pterigotídeas era provavelmente a mesma das quelíceras de outros euriptéridos, bem como as de outros artrópodes, como crustáceos e xifossúrios; a captura e o corte de alimentos em pedaços menores e o transporte de alimentos para a boca, bem como a defesa. Embora a maioria das outras famílias de euriptéridos tivesse pinças simples, a Pterygotidae é a única família de euriptéridos a possuir quelíceras aumentadas e robustas com garras e dentes, mostrando adaptações únicas para defesa e/ou captura de presas.^[1][8] As quelíceras eram compostas por várias articulações, embora o número exato seja um tanto controverso, com alguns pesquisadores afirmando três, outros quatro e alguns alegando que o número de articulações varia entre três e cinco, dependendo da espécie e do gênero em questão (Pterygotus teria três articulações e Erettopterus cinco). A interpretação mais comum historicamente era que o número de articulações era três, com uma longa articulação basal seguida por duas articulações distais menores com dentes. Pesquisas mais modernas em espécimes muito completos de Acutiramus e Erettopterus revelaram que a contagem real parece ser de quatro articulações. Além disso, uma anatomia de três articulações teria colocado as garras no final de apêndices que essencialmente teriam sido hastes rígidas, tornando sua função inútil. Para ter a mobilidade necessária, as quelíceras pterigotídeas teriam que ter sido compostas por quatro articulações.^[8]

A primeira articulação das quelíceras, onde se conecta ao epistoma (uma placa localizada no prossoma, ou "cabeça"), teria sido capaz de girar todo o apêndice de forma torcida, o que levou os pesquisadores a concluir que a função das quelíceras não teria sido apenas, ou mesmo principalmente, para defesa, mas sim para capturar e levar o alimento até a boca. Quando capturada, a presa precisaria ser quebrada em pedaços menores para caber na boca; as bocas dos euriptéridos eram ainda menos adaptadas para devorar pedaços grandes do que as bocas dos caranguejos modernos. Os apêndices de locomoção dos euriptéridos não podiam cortar, transportar ou agarrar nada, e, como tal, isso também seria feito com as quelíceras. Nos caranguejos, as garras despedaçam o alimento e depois transportam os pedaços menores para a boca com movimentos contínuos e simples. Com base no processo de alimentação visto em artrópodes modernos com quelíceras, uma das garras seguraria a presa enquanto a outra cortaria pedaços e os transportaria para a boca.^[8]

O telson grande e achatado dos pterigotídeos é uma característica distintiva do grupo que é compartilhada apenas pelo aparentado Slimonia e pelo hibbertoptérido [en] derivado Hibbertopterus e pelo micteroptídeo Hastimima [en], onde um telson achatado evoluiu convergentemente. O telson é em geral plano, mas com uma fina quilha mediana elevada. A margem posterior (ponta) do telson forma um espinho curto em alguns gêneros, como Pterygotus e Acutiramus, e é indentada (dando uma aparência bilobada) em Erettopterus.^[6] A função desses telsons especializados tem sido historicamente controversa e disputada. Erik N. Kjellesvig-Waering comparou o telson pterigotídeo à grande barbatana caudal das baleias em 1964. Foi hipotetizado que os pterigotídeos se moviam ondulando todo o opistossoma (a grande seção posterior do corpo) movendo as placas abdominais, de modo que tais ondulações do opistossoma e do telson teriam agido como o método propulsor do animal, tornando inúteis as pernas natatórias usadas por outros grupos de euriptéridos.^[8] O que se sabe da anatomia dos euriptéridos contradiz a hipótese de ondulação simplesmente porque os corpos dos euriptéridos eram provavelmente muito rígidos. Os segmentos do corpo eram quase iguais em largura e espessura, com pouca diferença de tamanho entre os segmentos diretamente adjacentes, enquanto não há evidência de qualquer tipo de afilamento ou outro mecanismo que teria aumentado a flexibilidade. Qualquer flexão do corpo exigiria contrações musculares, mas nenhum apodema importante (cristas internas do exoesqueleto que suportam inserções musculares) ou quaisquer cicatrizes musculares indicativas de grandes músculos opistossomais foram encontrados.^[6] Em vez disso, os pterigotídeos eram muito provavelmente impulsionados pelo sexto par de apêndices prossomais, alargados e achatados em forma de remo, como outros euriptéridos nadadores.^[6]

Uma hipótese alternativa proposta pela primeira vez por C. D. Waterston em 1979 postula que a quilha mediana e o telson em geral eram usados para direcionar o corpo, funcionando mais como um leme vertical e horizontal do que uma barbatana caudal. Cálculos e a criação de modelos de gesso permitiram a Plotnick et al. (1988) determinar que o design do telson pterigotídeo poderia funcionalmente funcionar como um leme, o que teria permitido aos pterigotídeos serem animais ágeis, capazes de curvas rápidas ao perseguir presas.^[6]

Os Pterygotidae incluem os maiores artrópodes conhecidos que já viveram, com várias espécies ultrapassando dois metros de comprimento (como Jaekelopterus rhenaniae com 2,5 metros e Acutiramus bohemicus com 2,1 metros). Existem vários fatores conhecidos que restringem o tamanho que os artrópodes podem atingir. Esses fatores incluem a respiração, a energia que custa para mudar de exoesqueleto, a locomoção e as propriedades do exoesqueleto.^[4] Exceto pelas garras quelicerais, que são robustas e fortemente esclerotizadas, a maioria dos segmentos corporais de grandes pterigotídeos fossilizados não são mineralizados e são finos. Mesmo as placas que formam a superfície dos segmentos abdominais, os tergitos e esternitos [en], são preservadas como compressões finas como papel, o que sugere que os pterigotídeos tinham uma construção muito leve.^[4] Adaptações semelhantes foram observadas em outros artrópodes gigantes pré-históricos, como Arthropleura,^[14] e podem ser vitais para a evolução do gigantismo em artrópodes, pois uma construção leve diminui a influência de fatores que restringem o tamanho.^[4]

Embora fossem os maiores artrópodes conhecidos que já existiram, a construção leve de pterigotídeos significa que é improvável que tenham sido os mais pesados. Euriptéridos gigantes de outras linhagens, notadamente as formas de locomoção de corpo profundo de Hibbertopteridae, como Hibbertopterus de quase 2 metros de comprimento, podem ter rivalizado com pterigotídeos em peso, se não os superado.^[15]

Desde sua criação por John Mason Clarke [en] e Rudolf Ruedemann [en] em 1912, o status filogenético de Pterygotidae mudou várias vezes. Leif Størmer [en] considerou o grupo como representante de uma família dentro da superfamília de euriptéridos Eurypteracea.^[5] Em 1962, Nestor Ivanovich Novojilov [en] elevou os grupos em questão ao status de subordem e superfamília, Eurypteracea tornando-se a subordem Eurypterina e criando a superfamília Pterygotioidea.^[6][16]

Tanto Størmer (em 1974) quanto Erik N. Kjellesvig-Waering (em 1964) passariam a considerar pterigotídeos como distintos o suficiente, devido às suas quelíceras unicamente aumentadas, para justificar o status de uma subordem separada, que foi apelidada de "Pterygotina".^[6] A cladística e as análises filogenéticas mais modernas não apoiam a classificação dos pterigotídeos como uma subordem, mas os classificam dentro da superfamília Pterygotioidea como os membros mais derivados da subordem Eurypterina.^[12]

O cladograma abaixo é simplificado de um estudo de Tetlie (2007),^[12] mostrando a posição derivada dos pterigotídeos dentro da Eurypterina.

O clado Pterygotidae está entre os mais bem suportados dentro de Eurypterida. As relações dentro dele têm sido historicamente difíceis de resolver devido a interpretações errôneas do apêndice genital de Jaekelopterus e à consequente perturbação dos estados de caracteres historicamente interpretados como primitivos e derivados dentro do grupo quando o erro foi resolvido. Descrições e redescrições subsequentes garantiram que a filogenia do clado é bastante robusta no nível de gênero. No entanto, uma análise filogenética abrangente no nível de espécie provou ser impossível devido à grande quantidade de espécies baseadas em material fossilizado escasso e fragmentário.^[1] Pensa-se que o gênero Slimonia represente o grupo-irmão de pterigotídeos.^[4]

O cladograma abaixo é baseado nas nove espécies de pterigotídeos mais conhecidas e dois táxons de grupo externo (Slimonia acuminata e Hughmilleria socialis). O cladograma também contém as principais características unificadoras para os vários clados, bem como os tamanhos máximos alcançados pelas espécies em questão, que foram sugeridos como possivelmente sendo uma característica evolutiva do grupo, de acordo com a regra de Cope ("gigantismo filético").^[4][17]

Tradicionalmente interpretados como predadores visuais e ativos como um grupo, estudos recentes sobre a morfologia queliceral e a acuidade visual dos euriptéridos pterigotídeos revelaram que é possível separá-los em grupos ecológicos distintos. O método primário para determinar a acuidade visual em artrópodes é determinar o número de lentes em seus olhos compostos e o ângulo interomatidial (abreviado como IOA e referindo-se ao ângulo entre os eixos ópticos das lentes adjacentes). O IOA é especialmente importante, pois pode ser usado para distinguir diferentes papéis ecológicos em artrópodes, sendo baixo em predadores ativos.^[18]

Apesar das semelhanças morfológicas dentro do grupo, a ecologia de pterigotídeos diferia muito de gênero para gênero. A visão de Erettopterus era semelhante ao pterigotioide mais basal Slimonia e mais aguda do que a do mais derivado Acutiramus, embora não fosse tão aguda quanto a visão dos predadores de topo Jaekelopterus e Pterygotus ou dos artrópodes predadores ativos modernos. Além disso, as quelíceras de Erettopterus sugerem que era um alimentador generalizado em vez de um predador altamente especializado. As garras em Erettopterus são aumentadas, como em outros pterigotídeos, embora os dentículos diferenciados e os dentes distais pareados signifiquem que provavelmente não eram usados para alimentação especializada, mas apenas para agarrar. Embora o número de lentes em seus olhos compostos seja comparável a membros mais derivados do grupo, sua morfologia sugere que não era tão ativo, nem tão especializado quanto Pterygotus ou Jaekelopterus.^[18]

Os olhos de Acutiramus tinham baixa acuidade visual (com poucas lentes nos olhos compostos e altos valores de IOA), inconsistente com o estilo de vida tradicionalmente assumido para os pterigotídeos de "predadores visuais ativos e de alto nível". Os valores de IOA de Acutiramus mudavam durante a ontogenia, mas de forma oposta a outros pterigotídeos. A visão torna-se menos aguda em espécimes maiores, enquanto a visão tende a se tornar mais aguda em adultos em outros gêneros, como em Jaekelopterus. Os pterigotídeos podem, portanto, ter sido quase igualmente agudos visualmente no início de seu ciclo de vida, tornando-se mais diferenciados durante o crescimento. As quelíceras de Acutiramus provavelmente serviam como dispositivos de corte ou cisalhamento, somando-se à evidência de que teria ocupado um nicho ecológico distinto. Um predador significativamente menos ativo, Acutiramus pode ter sido um necrófago ou predador de emboscada, alimentando-se de animais de corpo mole.^[18]

Tanto Jaekelopterus quanto Pterygotus têm uma acuidade visual muito alta, que os pesquisadores puderam determinar observando baixos valores de IOA e um grande número de lentes em seus olhos compostos. As quelíceras desses gêneros eram aumentadas, robustas e possuíam um ramo livre curvo e dentículos de diferentes comprimentos e tamanhos, todas adaptações que correspondem a fortes habilidades de perfuração e preensão em escorpiões e crustáceos existentes. Esses gêneros provavelmente representavam predadores de topo ativos e visuais.^[18]

• Hughmilleriidae
• Slimonidae

Referências