Tylopterella

Tylopterella
Ocorrência: Ludlow, 422,9–418,7 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Vista superior do holótipo de T. boylei recuperado em Elora [en], no Canadá. Ornamentação ampliada da carapaça.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Chelicerata Ordem: †Eurypterida Superfamília: †Onychopterelloidea [en] Família: †Onychopterellidae [en] Género: †Tylopterella Størmer [en], 1951
Espécie-tipo
†Tylopterella boylei Whiteaves, 1884

Tylopterella é um gênero de euriptérido, um grupo extinto de artrópodes aquáticos. Apenas um fóssil da única espécie-tipo, T. boylei, foi descoberto em depósitos do Siluriano Superior (época Ludlow) em Elora [en], Canadá. O nome do gênero é composto pelas palavras do grego antigo τύλη (túlē), que significa "nó", e πτερόν (pteron), que significa "asa"). O nome da espécie boylei homenageia David Boyle [en], que descobriu o espécime de Tylopterella.

É um gênero pouco conhecido, com uma carapaça (placa dorsal do cefalotórax) semioval, bordada por uma margem elevada, com olhos compostos posicionados lateralmente, um pré-abdômen e pós-abdômen (as duas metades do abdômen) com seis segmentos cada, e um télson curto (a divisão mais posterior do corpo) em forma de espinho. Alcançava um comprimento total de 7,5 cm.^[1] Essas características colocam Tylopterella na família Onychopterellidae [en], junto com Onychopterella e Alkenopterus.

Tylopterella é notável por sua ornamentação espessa e superfície corporal robusta. Seus pares de tubérculos ou nódulos no topo dos segundo a quinto segmentos a diferenciam de muitos outros euriptéridos. Essa espessura corporal é atribuída às condições altamente salinas às quais Tylopterella teve que se adaptar na Formação Guelph [en]; outros organismos com conchas reforçadas também foram encontrados no mesmo local.

Como outros membros da família Onychopterellidae [en], Tylopterella era um euriptérido pequeno. O tamanho total do único espécime conhecido é estimado em apenas 7,5 cm.^[1]

Tylopterella é um gênero pouco conhecido; o espécime-tipo de T. boylei, que preserva a parte dorsal do corpo, representa seu único registro até o momento. A carapaça (placa dorsal do cefalotórax) tinha formato semioval, arredondada anteriormente e truncada (encurtada como se cortada) posteriormente, bordada por uma margem estreita e elevada, mais marcada nas laterais. Era mais larga que longa,^[1] destacando-se pela extraordinária espessura de sua superfície e ornamentação.^[2] A carapaça media 2 cm de comprimento e 2,7 cm de largura. Os olhos compostos eram posicionados mais ou menos lateralmente, reniformes (em forma de feijão) e proeminentes, com cerca de 0,4 cm de diâmetro máximo e separados por 0,6 cm. Equidistantemente dos olhos (ou seja, a igual distância de cada olho), havia uma pequena proeminência arredondada onde estavam localizados os ocelos (órgãos sensoriais simples semelhantes a olhos). A superfície da carapaça era granulada (com grânulos) e possuía uma ornamentação composta por minúsculos tubérculos arredondados, alguns isolados e outros agrupados em conjuntos de dois ou três. Era reforçada por depósitos proeminentes de calcário (com cálcio).^[1]

Como em outros euriptéridos, o opistossoma (abdômen) tinha doze segmentos.^[1] Era dividido em pré-abdômen (segmentos 1 a 6), que era telescópico (com segmentos sobrepostos), e pós-abdômen (segmentos 7 a 12).^[3] Era espesso, curto e compacto, especialmente nos dois últimos segmentos, coberto por uma camada calcáreo-quitinosa (com quitina). Cada um dos segundo a quinto tergitos (metade dorsal do segmento) apresentava, em sua linha mediana, um par de tubérculos grandes, sólidos, proeminentes e alongados.^[2] Eles eram reniformes na base e um pouco bilobados (com dois lobos) no topo. O télson (a divisão mais posterior do corpo) era como um espinho gradualmente afunilado, ligeiramente curvado e pontiagudo, alcançando 1,5 cm de comprimento.^[1] Fragmentos do quarto apêndice (membro) e da pá da perna natatória (sexto e último par de apêndices) também estão preservados.^[2]

Tylopterella é conhecido por um único espécime (o holótipo, GSC 2910, abrigado no Museu do Serviço Geológico do Canadá)^[3] que preserva a carapaça, segmentos e télson.^[2] Foi descoberto em 1881 na Formação Guelph [en], em Elora [en], Canadá, pelo ferreiro e arqueólogo britânico David Boyle [en], que por muitos anos coletou fósseis da formação. O fóssil foi levado ao Museu do Serviço Geológico do Canadá pelos fiduciários (pessoas em posição de confiança) do Elora School Museum, onde foi descrito pelo paleontólogo britânico Joseph Frederik Whiteaves. Ele criou uma nova espécie do gênero Eurypterus para o fóssil, E. boylei, cujo nome específico homenageia seu descobridor.^[1]

Em 1912, os paleontólogos americanos John Mason Clarke [en] e Rudolf Ruedemann [en] identificaram E. boylei como uma forma aberrante suficientemente diferente de Eurypterus para ter seu próprio subgênero, Tylopterus. Isso foi favorecido por características como o corpo curto e compacto em geral ou o tegumento espesso calcáreo-quitinoso de E. boylei, diferente de Eurypterus, no qual era apenas quitinoso. Eles também compararam a espécie com outras espécies de euriptéridos, Woodwardopterus scabrosus [en] e Hibbertopterus stevensoni, ambas então parte de Eurypterus, nas quais a ornamentação também era espessa e com cálcio. Essa característica também está presente em espécimes "idosos" de Anthraconectes (hoje reconhecido como sinônimo de Adelophthalmus), mas Clarke e Ruedemann negaram uma relação próxima entre ambos os subgêneros, pois viviam em condições marinhas muito diferentes (Anthraconectes vivia em água salobra ou doce, enquanto Tylopterus vivia em água salina). O nome Tylopterus é composto pelas palavras do grego antigo τύλη (túlē, "nó") e πτερόν (pteron, "asa"), traduzido como "asa de nó".^[2]

Em 1951, o paleontólogo e geólogo norueguês Leif Størmer [en] substituiu o nome Tylopterus por Tylopterella, pois era um homônimo originalmente criado para o gênero de besouro curculionídeo Tylopterus [en], introduzido em 1867 pelo entomólogo francês M. Guillaume Capiomont. Tylopterella começou a aparecer em artigos científicos como um gênero separado de Eurypterus sem motivo aparente.^[4][5] Foi apenas em 1958 que seu status como gênero separado foi reafirmado pelo paleontólogo americano Erik Norman Kjellesvig-Waering, que afirmou que Tylopterella diferia de qualquer outro gênero de euriptérido por sua ornamentação peculiar.^[6]

Em 1962, uma espécie de Stylonurus, S. menneri, foi atribuída a Tylopterella pelo paleontólogo russo Nestor Ivanovich Novozhilov [en] com base na posse de tubérculos pareados nos tergitos, uma característica duvidosamente presente em apenas um espécime de S. menneri.^[3] No entanto, essa espécie foi redescrita em um estudo de 2014 liderado pelo paleontólogo britânico David J. Marshall, determinando que não representava um euriptérido, mas um novo gênero de Chasmataspidida [en] chamado Dvulikiaspis, tornando Tylopterella monotípico novamente.^[7]

Tylopterella é classificado como parte da família Onychopterellidae, o único clado (grupo) dentro da superfamília monotípica Onychopterelloidea. Inclui uma única espécie, T. boylei, do Siluriano da Formação Guelph de Elora, Canadá.^[1][8]

Originalmente descrita como uma espécie de Eurypterus,^[1] Tylopterella foi reconhecido como um subgênero diferente em 1912.^[2] Em 1951, o professor britânico Scott Simpson comparou os tubérculos de Drepanopterus abonensis [en] com os de Tylopterella, reconhecendo a validade do gênero com relutância, com base no fato de que o único espécime conhecido de Tylopterella poderia ser atribuído tanto a Drepanopterus quanto a Stylonurus.^[5] Kjellesvig-Waering identificou Tylopterella como um gênero próprio, mas, devido a semelhanças com Erieopterus microphthalmus e E. eriensis, sugeriu que T. boylei poderia ter descendido diretamente de Erieopterus.^[6] Tylopterella foi classificado como parte da família Eurypteridae [en] até 1989, quando o paleontólogo americano Victor P. Tollerton o classificou como incertae sedis (um táxon com relações incertas) devido ao material escasso e à falta de características óbvias de qualquer família.^[9]

No entanto, em 2011, o geólogo e paleobiólogo britânico James C. Lamsdell criou a nova superfamília Onychopterelloidea e a família Onychopterellidae, atribuindo Tylopterella e Onychopterella a esta última. Essa família foi caracterizada pela presença de espinhos nos segundo a quarto pares de apêndices, ausência de espinhos no quinto e sexto (exceto, ocasionalmente, esporões no oitavo podômero, ou seja, segmento da perna do sexto apêndice), o formato da carapaça com olhos laterais e um télson lanceolado ou estiliforme. Lamsdell rejeitou qualquer aliança entre Drepanopterus e Tylopterella.^[3] Alkenopterus foi atribuído a Onychopterellidae três anos depois devido à detecção de um espinho móvel na perna natatória, em vez de uma simples projeção (uma parte do corpo protuberante) como anteriormente pensado.^[10]

O cladograma abaixo é baseado em um estudo maior (simplificado para mostrar apenas euriptéridos) em uma análise filogenética de 2011 realizada por Lamsdell, destacando os membros basais da subordem Eurypterina de euriptéridos com outros grupos derivados:^[3]

O único fóssil conhecido de Tylopterella foi recuperado de depósitos da época Ludlow de Elora, em Ontário, Canadá.^[11] Acredita-se que a extrema espessura da superfície corporal de Tylopterella seja devido às condições hipersalinas (com níveis de salinidade superiores aos do mar) às quais a fauna da Formação Guelph estava exposta e à vida em recifes de coral continuamente atingidos por ondas. Sua ocorrência com braquiópodes e moluscos com conchas espessas, bem como a matriz do fóssil de Tylopterella, uma dolomita porosa de grão grosso, indica o mesmo.^[2] Portanto, Tylopterella representa o único euriptérido adaptado à hipersalinidade.^[12]

T. boylei é o único euriptérido encontrado em seu sítio fóssil. Está associado a espécies de gastrópodes, como Loxoplocus soluta (superfamília Trochonematoidea [en]) ou Pycnomphalus solarioides, além de muitas outras espécies indeterminadas de bivalves, briozoários ou cefalópodes, entre outros. O ambiente em que viveu é considerado um mar raso e nerítico (ou seja, a luz solar alcança o fundo do oceano), e sua litologia (as características físicas das rochas) consiste principalmente em dolomita com presença de petróleo.^[11]

• Lista de gêneros de Eurypterida
• Forfarella