Nanahughmilleria

Nanahughmilleria
Ocorrência: Llandovery-Eifeliano, 435–387,7 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Carapaça de N. prominens
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Chelicerata Ordem: †Eurypterida Superfamília: † Adelophthalmoidea Família: † Adelophthalmidae Género: †Nanahughmilleria Kjellesvig-Waering, 1961
Espécie-tipo
†Nanahughmilleria norvegica Kiær, 1911
Espécies
†N. clarkei Kjellesvig-Waering, 1964 †?N. lanceolata Salter, 1856 †N. norvegica Kiær, 1911 †N. notosibirica Shpiney, 2012 †?N. prominens Hall, 1884 †N. pygmaea Salter, 1859 †?N. schiraensis Pirozhnikov, 1957

Nanahughmilleria ("Hughmilleria anã") é um gênero de euriptérido, um grupo extinto de artrópodes aquáticos. Fósseis de Nanahughmilleria foram encontrados em depósitos das idades Devoniano e Siluriano nos Estados Unidos, Noruega, Rússia, Inglaterra e Escócia, e foram atribuídos a várias espécies diferentes.

Nanahughmilleria é classificado na família Adelophthalmidae, o único clado da superfamília Adelophthalmoidea. Esse clado era caracterizado por seu tamanho pequeno, carapaças parabólicas (mais ou menos em forma de U) e presença de epímeras (extensões laterais do segmento) no sétimo segmento, entre outras características. Nanahughmilleria distinguia-se de seus parentes pela presença de mais espinhos nos apêndices (membros) e por sua morfologia genital. A maior espécie atribuída com confiança ao gênero foi N. norvegica, com 10 cm, tornando-a um euriptérido relativamente pequeno.

Como outros euriptéridos da família Adelophthalmidae, Nanahughmilleria era um euriptérido relativamente pequeno. A maior espécie atribuída com confiança ao gênero, N. norvegica, alcançava apenas 10 cm, enquanto a menor, N. clarkei, não excedia 4 cm.^[1] Embora N. lanceolata atingisse 16 cm,^[1] essa espécie provavelmente não fazia parte da família Adelophthalmidae, mas sim da superfamília Eurypteroidea [en].^[2] Outras espécies, como N. notosibirica, alcançavam 9 cm de comprimento, enquanto N. pygmaea tinha um comprimento total de 8 cm.^[1]

Nanahughmilleria possuía olhos reniformes (em forma de feijão) longos e estreitos, posicionados intramarginalmente (dentro da margem). A forma hidrodinâmica de seu corpo indica que Nanahughmilleria era um nadador ativo (nécton), adaptado para nadar contra correntes.^[3][2] Apresentava epímeras (extensões laterais do segmento) no sétimo segmento, separando o pré-abdômen (segmentos corporais 1 a 7) do pós-abdômen (segmentos 8 a 12). A espátula genital, uma peça longa e plana na abertura genital, era muito curta. As pernas ambulatórias (primeiro ao quinto apêndices) de Nanahughmilleria eram provavelmente do tipo Hughmilleria, ou seja, com um par de espinhos em cada podômero (segmento da perna). A nadadeira da perna natatória era relativamente larga.^[4] Como em outros membros da família Adelophthalmidae, o télson era lanceolado e pouco expandido.^[5]

Nanahughmilleria distingue-se dos membros mais derivados da Adelophthalmidae pelas espátulas mais curtas e menores e pela maior quantidade de espinhos nos apêndices.^[4]

A primeira espécie hoje reconhecida como Nanahughmilleria foi descrita em 1859 por John William Salter [en] como "Eurypterus pygmaeus". Embora Richard Banks tenha mencionado essa espécie em 1856, essa ação é atualmente considerada um nomen nudum ("nome nu", um nome criado sem descrição adequada ou completamente ausente). Os fósseis mencionados por Banks consistiam em dois espécimes: o primeiro incluía a carapaça com os cinco primeiros tergitos (partes dorsais dos segmentos corporais) e os 8º e 9º segmentos da perna natatória, e o segundo incluía outra carapaça quase completa. Ambos foram coletados em Kington [en], Herefordshire. N. pygmaea tinha uma carapaça alongada, arredondada na margem anterior, que se estreitava gradualmente para a frente. Uma borda fina circundava a carapaça. Os olhos eram estreitos, reniformes e intramarginais. Seus ocelos (olhos simples sensíveis à luz) eram muito pequenos e localizados centralmente. Como na maioria dos grupos de euriptéridos, as quelas (pinças) eram pequenas. Difere de outras espécies pela forma mais convergente da carapaça e pelo grande tamanho dos olhos, que estavam mais distantes da margem.^[3] Essa espécie alcançava um comprimento total de 8 cm.^[1] Erik N. Kjellesvig-Waering classificou essa espécie como parte do subgênero Hughmilleria (Nanahughmilleria) em 1961, junto com muitas outras espécies.^[3]

Em 1884, James Hall descreveu outra espécie de Eurypterus, E. prominens, com base em uma única carapaça do Grupo Clinton [en], uma formação geológica dos Estados Unidos. Essa espécie difere das outras pela posição anterior de seus olhos, localizados em um ponto submarginal (quase na margem), ao contrário de outras espécies de Nanahughmilleria e Parahughmilleria.^[2] Além disso, a carapaça dessa espécie era longa e com ocelos posicionados à frente.^[6] Sugeriu-se que essa espécie poderia representar um gênero separado.^[2] De fato, notas deixadas por Kjellesvig-Waering em gavetas de museus indicam que ele pretendia criar um novo gênero para N. prominens, Clintonipterus.^[7] Como em N. pygmaea, essa espécie foi atribuída a Nanahughmilleria em 1961.^[3]

Em 1911, o paleontólogo e geólogo norueguês Johan Aschehoug Kiær [en] descreveu uma nova espécie de Eurypterus, E. norvegica. A carapaça dessa espécie era parabólica (mais ou menos em forma de U) com olhos intramarginais pequenos. O metastoma (uma grande placa que faz parte do abdômen) era oval. Seu opérculo (um segmento em forma de placa que contém a abertura genital) tinha espátulas longas e estreitas (comparado à maioria dos euriptéridos). O télson era lanceolado, com uma quilha nas laterais dorsal e inferior.^[7] Possuía um par de espinhos em cada podômero do quinto apêndice. A nadadeira da perna natatória era relativamente larga.^[2] Foi designada como a espécie-tipo de Nanahughmilleria por Kjellesvig-Waering em sua descrição do subgênero.^[3] N. norvegica foi a maior espécie de Nanahughmilleria, medindo 10 cm (com exceção de N. lanceolata, que pode representar um gênero separado).^[2]

Em 1957, L. P. Pirozhnikov descreveu duas novas espécies de euriptéridos, N. schiraensis e Parahughmilleria matarakensis, e erroneamente as atribuiu ao gênero Rhenopterus [en] (subordem Stylonurina). Essa espécie é conhecida apenas por uma carapaça mal preservada, semi-oval e alongada, com uma margem estreita ao seu redor. A margem posterior era ligeiramente côncava. Apenas um olho está preservado, sendo reniforme, grande e ligeiramente elevado da superfície da carapaça. No ponto mais próximo entre ambos os olhos, os ocelos estavam localizados. Os fósseis foram encontrados na Formação Matarak em Minusinsk [en], Sibéria.^[8] Kjellesvig-Waering e Willard P. Leutze perceberam que a espécie não representava realmente um membro de Rhenopterus e a atribuíram em 1966 ao seu gênero atual.^[9] Sugeriu-se que essa espécie é um sinônimo de P. matarakensis,^[2] mas o paleontólogo russo Evgeniy S. Shpinev discorda, pois o cefalotórax de N. schiraensis era mais longo e seus olhos estavam mais próximos da margem do que em P. matarakensis.^[10]

Em 1961, Kjellesvig-Waering separou Hughmilleria em dois subgêneros com base na morfologia dos olhos: H. (Hughmilleria) para espécies com olhos ovoides marginais grandes e H. (Nanahughmilleria) para espécies com olhos reniformes intramarginais pequenos. Para este último, H. (N.) norvegica foi designado como subgenótipo. Ele atribuiu um total de sete espécies ao subgênero, das quais apenas quatro (duas delas provisoriamente) ainda estão em Nanahughmilleria.^[3] O nome genérico é composto pela palavra em latim nana ("anã") e Hughmilleria.^[11]

N. clarkei é baseado em uma série de fósseis descritos e atribuídos a Hughmilleria shawangunk por John Mason Clarke [en] e Rudolf Ruedemann [en] em 1912. Eles acreditavam que as carapaças com olhos intramarginais haviam sido modificadas por compressão. Embora isso pudesse ocorrer em um único espécime, é impossível em tantos. Kjellesvig-Waering percebeu isso e criou a espécie N. clarkei em 1964, nomeada em homenagem a Clarke, que descreveu a fauna original de euriptéridos de Shawangunk.^[12] Essa pequena espécie de apenas 4 cm^[1] tinha uma carapaça lanceolada com olhos intramarginais localizados anteriormente. O télson era largo e lanceolado. Essa espécie é caracterizada pela presença de esporões.^[12]

Foi somente em 2012 que outra nova espécie, N. notosibirica, foi descrita por Shpinev. Essa espécie é conhecida por dois espécimes, o holótipo (PIN 1139/1) e o parátipo (PIN 1139/2). Seu nome específico, notosibirica, vem das palavras notos (sul) e Sibéria, referindo-se ao local onde foi descoberta. A carapaça era parabólica e cercada por uma borda marginal estreita, com olhos alongados, provavelmente reniformes. Apenas o quarto e quinto par de apêndices do cefalotórax são conhecidos. Estes eram do tipo Hughmilleria e com espinhos relativamente pequenos. O télson era pequeno e em forma de cunha, conhecido por restos fragmentários. O metassoma (a parte posterior do corpo) era notavelmente mais estreito que o mesossoma (a parte mediana). O tamanho total da espécie poderia ser de 9 cm, sendo uma das maiores espécies de Nanahughmilleria. Essa espécie difere das outras nas proporções do corpo e na posição dos olhos.^[10]

Além disso, a espécie N. lanceolata é classificada provisoriamente como parte de Nanahughmilleria. Essa espécie foi originalmente descrita por Salter em 1856 como outra espécie de seu novo gênero Himantopterus (um nome preocupado, agora Erettopterus). As pernas natatórias dessa espécie eram longas e estreitas, alcançando o sexto segmento do corpo. O télson era lanceolado e com uma quilha no meio.^[13] Todos os espécimes conhecidos de N. lanceolata carecem de olhos, dificultando a determinação de sua posição filogenética. No entanto, os apêndices genitais e do cefalotórax não eram típicos dos membros de Adelophthalmoidea, mas provavelmente dos espécimes de Eurypteroidea [en].^[2]

Apêndices genitais do tipo A de Nanahughmilleria norvegica (parte superior) e do parente próximo Pittsfordipterus phelpsae (parte inferior).

Nanahughmilleria é classificado como parte da família Adelophthalmidae, a única família dentro da superfamília Adelophthalmoidea.^[14] Nanahughmilleria foi originalmente considerado um subgênero de Hughmilleria,^[3] mas Kjellesvig-Waering e Leutze consideraram-no suficientemente diferente de Hughmilleria e elevaram o subgênero ao nível de gênero.^[9] É o único gênero polifilético (com espécies agrupadas que não compartilham um ancestral comum imediato) de Adelophthalmidae, com as espécies N. prominens e N. lanceolata provavelmente representando formas novas e diferentes.^[2]

Em 2004, O. Erik Tetlie criou a família Nanahughmilleridae em uma tese para conter os membros da família Adelophthalmidae sem ou com espátulas genitais reduzidas e o segundo ao quinto par de apêndices do cefalotórax do tipo Hughmilleria. Essa família continha Nanahughmilleria, Pittsfordipterus e talvez Parahughmilleria.^[7] No entanto, o clado quase nunca foi usado em estudos e listas subsequentes de euriptéridos,^[4] e, em vez disso, eles classificam os membros de Nanahughmilleridae como parte de Adelophthalmidae.^[14] Um clado basal entre Bassipterus e Pittsfordipterus é melhor suportado do que a família Nanahughmilleridae, enquanto Nanahughmilleria é considerado o grupo irmão (parente mais próximo) do "clado derivado" composto por Parahughmilleria e Adelophthalmus.^[2] Esses euriptéridos compartilhavam uma série de características, como a carapaça quase idêntica, nadadeira, formas e posição dos olhos. No entanto, seu télson curto, escultura cuticular fina (ornamentação composta por escamas pequenas e minuciosas nas costas), espátulas muito pequenas e maior quantidade de espinhos nos apêndices sugerem uma posição mais basal.^[4] Antes de 2004, Nanahughmilleria era classificado na família Hughmilleriidae.^[15]

O cladograma abaixo apresenta as posições filogenéticas inferidas da maioria dos gêneros incluídos nas três superfamílias mais derivadas da subordem Eurypterina de euriptéridos (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea e os Waeringopteridae), conforme inferido por O. Erik Tetlie e Markus Poschmann em 2008, com base nos resultados de uma análise de 2008 especificamente relacionada aos membros de Adelophthalmoidea e uma análise anterior de 2004.^[2]

Fósseis de Nanahughmilleria foram encontrados em depósitos do Siluriano da época Llandovery até depósitos do Devoniano da período Eifeliano na América do Norte, Europa e Sibéria.^[16] Acredita-se que Nanahughmilleria, junto com Parahughmilleria, Hughmilleria e os membros de Pterygotidae, vivia principalmente em lagos rasos.^[17] Além disso, a forma hidrodinâmica do corpo de Nanahughmilleria sugere que era um nadador ativo, capaz de nadar contra correntes.^[3]

Nanahughmilleria pode ocorrer em ambientes onde os euriptéridos eram abundantes ou escassos. Os depósitos silurianos de Ringerike [en], Noruega, onde fósseis de N. norvegica foram descobertos, incluem restos fósseis de Mixopterus kiaeri, Stylonuroides dolichopteroides [en], Kiaeropterus ruedemanni [en] e Erettopterus holmi, entre outros organismos como o malacóstraco Dictyocaris slimoni ou Kiaeria limuloides [en] (Chasmataspidida [en]).^[18] Por outro lado, Nanahughmilleria schiraensis e Parahughmilleria matakarensis são os únicos animais dos depósitos devonianos de Cacássia, Rússia, junto com plantas terrestres.^[19] Além disso, a espécie inglesa N. pygmaea do Siluriano foi associada a Salteropterus abbreviatus, Parahughmilleria salteri, Erettopterus spatulatus e Herefordopterus banksii, bem como algumas espécies indeterminadas de cefalaspidomorfos e da família Coelolepidae [en].^[20] Nos depósitos silurianos da Formação Shawangunk [en], Pensilvânia, N. clarkei ocorre junto com Parahughmilleria maria, Ruedemannipterus stylonuroides [en], Hardieopterus myops [en] e Hughmilleria shawangunk. Espécies de gnatostomados Vernonaspis [en] e Arthrophycus também foram encontradas.^[21] Fósseis de Nanahughmilleria também foram encontrados na Escócia.^[22]

• Lista de gêneros de Eurypterida