Terropterus

Terropterus
Ocorrência: Llandovery, 443,8–433,4 Ma
Reconstrução de T. xiushanensis
Reconstrução de T. xiushanensis
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
Ordem: †Eurypterida
Superfamília: †Carcinosomatoidea
Família: †Mixopteridae
Género: †Terropterus
Wang et al., 2021
Espécie: †T. xiushanensis
Nome binomial
†Terropterus xiushanensis
Wang et al., 2021

Terropterus[1] é um gênero de euriptérido, um grupo extinto de artrópodes aquáticos. A espécie-tipo e única de Terropterus, T. xiushanensis, é conhecida a partir de depósitos do Siluriano Inferior na China.

Terropterus foi o mais antigo e maior membro da família Mixopteridae conhecido. Espécimes fósseis atribuídos a T. xiushanensis são estimados em até 40 centímetros de comprimento, mas outros fósseis, representando possivelmente T. xiushanensis mais velhos ou uma segunda espécie de Terropterus, indicam que membros do gênero poderiam atingir pelo menos 100 centímetros de comprimento. Terropterus é o único membro da família Mixopteridae conhecido do antigo continente meridional de Gondwana, enquanto os outros dois gêneros de Mixopteridae, Mixopterus e Lanarkopterus [en], são conhecidos apenas do que outrora foi o continente setentrional de Laurásia. A descoberta de Terropterus expandiu significativamente as faixas geográfica e temporal conhecidas dos membros de Mixopteridae.

Os depósitos onde os fósseis de Terropterus foram encontrados eram anteriormente um ambiente marinho. Fósseis de vários outros grupos são conhecidos dos mesmos depósitos, incluindo trilobitas, braquiópodes, gastrópodes e outros euriptéridos. Devido ao seu grande tamanho e adaptações predatórias, incluindo os apêndices espinhosos voltados para frente, característicos dos membros de Mixopteridae, Terropterus provavelmente era o superpredador de seu ecossistema marinho.

Descrição

Terropterus pertencia à família Mixopteridae, um grupo de euriptéridos geralmente grandes, caracterizados por uma aparência superficialmente semelhante a escorpiões e apêndices espinhosos frontais altamente especializados e aumentados, com o terceiro par de apêndices particularmente grande.[1] Os maiores espécimes atribuídos a T. xiushanensis teriam medido 40 centímetros de comprimento. Espécimes maiores, porém incompletos, de outra localidade, representando T. xiushanensis mais velhos ou possivelmente uma segunda espécie de Terropterus, são estimados em 100 centímetros de comprimento. Como poucos espécimes são conhecidos, é possível que os espécimes maiores de Terropterus também não fossem adultos, sugerindo que adultos de Terropterus poderiam ser ainda maiores.[2] Com 100 centímetros de comprimento, Terropterus era o maior membro da família Mixopteridae, superando Mixopterus (maior espécie com 75 centímetros) e Lanarkopterus (10 centímetros).[3]

Terropterus pode ser distinguido de outros gêneros de Mixopteridae principalmente pelo arranjo único e pelo comprimento relativo dos espinhos em seu terceiro par de apêndices.[4] O quarto podômero (segmento da perna) desse apêndice possuía dois espinhos, enquanto os podômeros subsequentes tinham três espinhos longos (de comprimento aproximadamente igual) dispostos de maneira uniforme. Esses três espinhos longos em cada podômero são entremeados com espinhos adicionais de tamanho curto a moderadamente longo.[5] O segundo par de apêndices era curto e possuía vários pares de espinhos em suas extremidades distais (mais afastadas do corpo).[4] O quarto e quinto pares de apêndices apresentavam espinhos longos e finos no final dos podômeros, menores, mas semelhantes ao terceiro par. Nesses membros, os espinhos corriam quase paralelos à direção dos membros.[6] Além das características do terceiro apêndice, outras características que distinguem Terropterus de outros membros de Mixopteridae incluem o formato de seus segmentos basais das pernas e o comprimento proporcional de seus podômeros.[5]

História da pesquisa

Xiushan (China)
Mapa dos locais onde os fósseis de Terropterus foram descobertos.

Terropterus xiushanensis foi descrito em 2021 por Han Wang, Jason Dunlop, Zhikun Gai, Xiaojie Lei, Edmund A. Jarzembowski e Bo Wang, com base em fósseis recuperados de depósitos do Llandovery (Siluriano Inferior) na formação Xiushan [en] em Xiushan, China Meridional. Vários fósseis foram atribuídos ao novo gênero e espécie, incluindo um télson (último segmento do corpo), um opérculo genital (estrutura na parte inferior do corpo), incluindo o apêndice genital (órgão reprodutivo), além de vários apêndices conectados ao cefalotórax e segmentos basais das pernas.[5] Um fóssil preservando do segundo ao sexto par de apêndices, enumerado NIGP 174785, foi designado como o espécime holótipo, com os outros fósseis designados como parátipos.[7]

Além dos fósseis atribuídos a T. xiushanensis, Wang e colegas também descreveram dois espécimes fósseis maiores, porém mais incompletos, de depósitos do Llandovery[5] (quase da mesma idade que os depósitos de Xiushan)[6] na formação Fentou em Wuhan, China Central.[5] Esses fósseis incluíam uma porção do pré-abdômen (parte do corpo anterior ao abdômen), uma carapaça (placa da cabeça) e partes do grande terceiro apêndice. Como os padrões de espinhos do apêndice e as proporções das articulações do membro eram semelhantes aos fósseis de Xiushan, eles foram atribuídos, provisoriamente, a ‘Terropterus sp.’. Wang e colegas observaram que era difícil determinar se esses fósseis representavam uma segunda espécie diferente de Terropterus ou (por serem maiores) um indivíduo mais velho de T. xiushanensis. Diferenças notadas em relação aos outros fósseis incluíam tamanho significativamente maior e espinhos no apêndice proporcionalmente mais longos e dispostos de forma mais esparsa.[6]

Antes da descoberta de Terropterus, apenas dois outros gêneros de Mixopteridae eram conhecidos: Mixopterus (conhecido da Europa e América do Norte) e Lanarkopterus (conhecido da Europa). Ambos os gêneros são do Siluriano e exclusivamente conhecidos de locais que, em sua época, faziam parte do continente setentrional Laurásia. Isso significava que a variedade morfológica, a história evolutiva e a distribuição geográfica dos membros de Mixopteridae eram relativamente pouco conhecidas. A descoberta de Terropterus, o único membro de Mixopteridae conhecido do continente meridional de Gondwana, bem como o representante mais antigo da família, não apenas ampliou o conhecimento sobre a variedade morfológica dentro de Mixopteridae, mas também estendeu a faixa temporal e geográfica do grupo.[5] Em particular, a descoberta de Terropterus, e a possibilidade de encontrar mais material fóssil no futuro, foi destacada por Wang e colegas como uma indicação de que os membros de Mixopteridae poderiam ter tido uma distribuição mais cosmopolita (global) do que se presumia anteriormente.[2]

Classificação

T. xiushanensis (esquerda) comparado com a espécie relacionada Lanarkopterus dolichoschelus [en] (direita).

Wang et al. classificaram Terropterus dentro de Mixopteridae,[5] uma família parte da superfamília Carcinosomatoidea.[8] Os apêndices especializados e espinhosos de Terropterus são conhecidos tanto de Mixopteridae[5] quanto da família estreitamente relacionada[9] Megalograptidae.[5] Terropterus pôde ser colocado com confiança dentro de Mixopteridae devido ao seu télson estiliforme (neste caso, semelhante a um escorpião) e à morfologia de seu quarto e quinto pares de apêndices, que eram do tipo Hughmilleria, característico de Mixopteridae.[5] Na análise filogenética de Wang e colegas, Terropterus xiushanensis foi recuperado como o táxon irmão de Lanarkopterus dolichoschelus, consistente com o esperado a partir de sua morfologia.[6] O cladograma abaixo é adaptado de uma análise filogenética anterior de 2015 por James Lamsdell e colegas,[10] considerada por Wang e colegas como "amplamente congruente" com seus resultados, com a adição de Terropterus na posição determinada por Wang e colegas.[6]

Carcinosomatoidea
 
Megalograptidae
 

Pentecopterus decorahensis

 
 
 

Echinognathus clevelandi

 
 
 

Megalograptus williamsae

 
 
 

Megalograptus ohioensis

 
 

Megalograptus welchi

 
 
 
 
 
 
Mixopteridae
 
 

Terropterus xiushanensis

 
 

Lanarkopterus dolichoschelus [en]

 
 
 
 

Mixopterus kiaeri

 
 

Mixopterus multispinosus

 
 
 
Carcinosomatidae
 

Holmipterus suecicus

 
 

Rhinocarcinosoma vaningeni

 
 
 
 

Carcinosoma newlini

 
 

Carcinosoma libertyi

 
 
 
 

Eusarcana acrocephalus

 
 

Eusarcana scorpionis

 
 
 
 
 
 
 

Paleoecologia

Membros da família Mixopteridae como Terropterus são considerados animais predatórios. Seus grandes apêndices voltados para frente eram provavelmente usados para capturar presas. Entre os artrópodes modernos, esses apêndices podem ser comparados aos chamados "cestos de captura" dos aracnídeos da ordem Amblypygi, também formados por apêndices espinhosos.[5] Dada a variedade na morfologia do grande apêndice espinhoso do terceiro par, não apenas dentro de Mixopteridae, mas também na superfamília Carcinosomatoidea em geral, é possível que o arranjo e o tamanho dos espinhos e podômeros reflitam diferentes estratégias de caça ou tamanhos de presas. Devido ao seu grande tamanho, apêndices espinhosos grandes e um télson potencialmente capaz de picar presas e injetar veneno (como possivelmente inferido de outros fósseis de Mixopteridae), Terropterus provavelmente era o superpredador de seu ecossistema marinho.[2] Outros animais cujos fósseis foram preservados no membro inferior (porção do Siluriano Inferior) da formação Xiushan incluem o trilobita Luojiashania, os gastrópodes Coelozone e Hormotoma, os braquiópodes Eospirifer [en], Leptostrophia, Nalivkinia e Nucleospira, além de restos fragmentários de outro euriptérido, da família Pterygotidae.[11]

Referências

  1. ↑ a b Wang et al. 2021, pp. 1–2.
  2. ↑ a b c Wang et al. 2021, p. 4.
  3. ↑ Lamsdell & Braddy 2009, Supplemental Material.
  4. ↑ a b Wang et al. 2021, pp. 2–3.
  5. ↑ a b c d e f g h i j k Wang et al. 2021, p. 2.
  6. ↑ a b c d e Wang et al. 2021, p. 3.
  7. ↑ Wang et al. 2021, p. 6.
  8. ↑ Dunlop, Penney & Jekel 2018, pp. 22–23.
  9. ↑ Lamsdell et al. 2015, p. 18.
  10. ↑ Lamsdell et al. 2015, p. 25.
  11. ↑ Xu et al. 2002, p. 33.

Bibliografia

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