Owenodon

Owenodon
Ocorrência:
Cretáceo Inferior, Berriasiano
Holótipo NHMUK PV R 2998 em vista lateral
Holótipo NHMUK PV R 2998 em vista lateral
Holótipo NHMUK PV R 2998 em vista medial
Holótipo NHMUK PV R 2998 em vista medial
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Cordados
Clado: Dinossauros
Clado: †Ornithischia
Clado: †Ornithopoda
Clado: †Iguanodontia
Clado: †Dryomorpha
Classe: Répteis
Género: †Owenodon
Galton, 2009 [en][1]
Espécie: †O. hoggii
Nome binomial
†Owenodon hoggii
(Owen, 1874 [en])
Sinónimos
  • Iguanodon hoggii
    Owen, 1874[2]
  • Camptosaurus hoggii
    (Owen, 1974) Norman & Barrett, 2002[3]

Owenodon é um gênero de dinossauro iguanodontiano conhecido a partir de uma mandíbula inferior parcial descoberta em rochas da idade do Cretáceo Inferior de Dorset, Reino Unido, e possivelmente também da Romênia e Espanha. O primeiro e único espécime definitivo foi encontrado na formação Lulworth [en] do grupo de calcário de Purbeck [en], datando do estágio Berriasiano médio.

Foi descrito pela primeira vez por Richard Owen como uma espécie de Iguanodon, I. hoggii, homenageando o naturalista A.J. Hogg, que havia coletado originalmente o fóssil. Owen descreveu a mandíbula como estava, parcialmente embutida em um bloco de calcário, mas ela foi entregue ao Museu de História Natural de Londres, onde foi registrada como NHMUK PV R 2998 e posteriormente preparada. Ocorreram alguns danos a uma coroa de dente e parte do osso enquanto estava armazenada nas coleções. A redescrição de I. hoggii por David Norman e Paul Barrett subsequentemente transferiu a espécie para Camptosaurus em 2002, bem como atribuiu provisoriamente outro material semelhante a Camptosaurus dos leitos de Purbeck à espécie. A identidade da espécie foi questionada, com Kenneth Carpenter e Yvonne Wilson, e Greg Paul, separando "C." hoggi de Camptosaurus como um ornitópode intermediário, até que Peter Galton nomeou o novo gênero Owenodon para ele em 2009.

Galton removeu o material atribuído por Norman e Barrett de Owenodon, mas atribuiu dentes isolados da Bauxita de Cornet [en], na Romênia, e da formação El Castellar [en], na Espanha, a O. hoggii. O táxon, considerado por Galton como intermediário entre Camptosaurus e Iguanodon, é de relações incertas, com o material limitado impedindo uma compreensão clara de sua posição na evolução dos ornitópodes. Estudos filogenéticos consideraram Owenodon mais primitivo, equivalente ou mais derivado que Camptosaurus, mas ele é frequentemente excluído para melhorar os resultados.

História da nomeação

Holótipo de Iguanodon hoggii (agora Owenodon) como originalmente figurado por Owen em 1874

Uma mandíbula parcial descoberta na formação Purbeck [en] média por A. J. Hogg foi descrita em 1874 pelo paleontólogo britânico Sir Richard Owen. O fóssil foi encontrado em um calcário duro conhecido como "Under Feather", 1,2 a 1,5 m abaixo dos "Cinder Beds", que contêm muitas conchas de Ostrea distorta [en]. Na época de sua descoberta, foi considerado o primeiro material definitivo de Iguanodon da formação Purbeck, precedido apenas por um único osso grande da mão descrito pelo paleontólogo britânico William Buckland, que provavelmente foi erodido dos penhascos que dividem o Greensand Inferior [en] do Purbeck. A mandíbula é um dentário [en] parcialmente completo com dez dentes, que mostram cristas primárias e secundárias mais fortes, mas cristas terciárias mais fracas do que os dentes de material maior de Iguanodon da formação Wealden [en] e, como tal, Owen deu à mandíbula o novo nome binomial Iguanodon hoggii (muitas vezes escrito incorretamente como I. hoggi[4]). No entanto, na legenda onde o dentário foi figurado, Owen rotulou a mandíbula como um espécime jovem de I. mantelli.[2] O espécime foi apresentado por Hogg ao Museu Britânico de História Natural (agora Museu de História Natural) em dezembro de 1901, onde foi adquirido e recebeu o número de espécime NHMUK PV R 2998.[5] A descrição de Owen da proveniência dos espécimes sugere que ele foi coletado nos leitos de água doce silicosos do Purbeck médio, onde foi encontrado na baía de Durlston [en], que é do Berriasiano médio em idade, como parte da zona Tirnovella occitana [en]. Embora tenha sido originalmente descrito com base na superfície interna parcialmente preparada da mandíbula embutida em calcário, a mandíbula foi totalmente preparada em 1975 usando ácido acético e está livre da matriz, mas foi danificada entre 1977 e 1998, quebrando uma coroa de dente e uma parte da margem posterior.[3] A localidade "Under Feather" de onde o espécime foi encontrado é agora chamada de Membro de Água Doce Silicoso da formação Lulworth [en], parte do Grupo de Calcário de Purbeck [en].[6]

A redescrição de Iguanodon hoggii pelos paleontólogos britânicos David B. Norman e Paul M. Barrett [en] em 2002 concluiu que I. hoggii era uma espécie de Camptosaurus, criando a nova combinação Camptosaurus hoggii. Essa atribuição foi feita porque o dentário de Iguanodon hoggii mostrava semelhanças com Camptosaurus dispar e Camptosaurus prestwichii [en] na contagem de dentes e na estrutura das cristas dentárias, enquanto a espécie Iguanodon atherfieldensis tinha um número muito maior de dentes e sulcos consistentes ao redor das coroas, apesar das semelhanças gerais nas cristas dentárias. Norman e Barrett também consideraram que outro material de Purbeck possivelmente pertencia a Camptosaurus hoggii (como cf. C. hoggii). De Dorset foi referido o fêmur parcial, espécime X.29337 do Museu Sedgwick [en] da Universidade de Cambridge, o centro [en] dorsal de um juvenil NHMUK 46785, a falange do pé NHMUK PV R 2942 e o osso de membro esmagado, espécime G.350 do Museu de Dorset; de Buckinghamshire foi referida a falange do pé, espécime 467/22 do Museu do Condado de Buckinghamshire [en]; e de Yorkshire foi referido o fêmur, tíbia, fíbula e astrágalo NHMUK PV R 8676. Todas as atribuições foram baseadas em semelhanças gerais com ornitópodes e Camptosaurus, dos quais C. hoggii era a espécie mais próxima em geografia e idade. No entanto, a posição sistemática de C. hoggii foi considerada provisória, pois a mandíbula tipo não era muito diagnóstica e os gêneros relacionados tinham um posicionamento filogenético incerto.[3]

A atribuição de Iguanodon hoggii a Camptosaurus foi contestada pelos paleontólogos americanos Kenneth Carpenter [en] e Yvonne Wilson em 2008, que descreveram a nova espécie Camptosaurus aphanoecetes [en] e a consideraram mais semelhante a C. dispar do que C. hoggii. Como resultado, eles removeram Iguanodon hoggii de Camptosaurus e o deixaram como um euornitópode não nomeado, "Camptosaurus" hoggii.[7] Em 2008, o paleontólogo americano Greg Paul também removeu Iguanodon hoggii de Camptosaurus, por ser muito incompleto. Paul recomendou que Iguanodon hoggi fosse considerado um nomen dubium não diagnóstico e uma espécie indeterminada de Ornithopoda ou Camptosauridae.[4] O paleontólogo americano Peter Galton redescreveu o NHMUK PV R 2998 em 2009, em uma revisão dos ornitópodes do Cretáceo Inferior da Inglaterra, onde foram identificadas diferenças que impediam a atribuição tanto a Iguanodon nos dentes quanto a Camptosaurus no dentário e, como tal, Galton deu o novo nome de gênero Owenodon para a espécie. Owenodon hoggii foi considerado intermediário entre Camptosaurus e iguanodontoides, provavelmente referível ao clado Styracosterna. Galton também reavaliou o material referido por Norman e Barrett, considerando o fêmur CAMSM X.29337 como um iguanodontoide separado de Owenodon, o centro dorsal (NHMUK 46785) como um euornitópode não diagnóstico, e o membro posterior parcial NHMUK PV R 8676 foi referido à espécie Iguanodon hollingtoniensis. No entanto, material de um preenchimento de fissura do Berriasiano ao Valanginiano de Bauxita de Cornet [en], na Romênia, mostrando anatomia intermediária entre Camptosaurus e iguanodontoides, foi provisoriamente referido a Owenodon sp., que inclui dentes, uma maxila, frontal, caixa craniana, vértebras, úmero, carpais e um metacarpo, e um fêmur parcial.[1]

Uma revisão posterior de táxons iguanodontianos ingleses e belgas por Norman em 2012 incluiu uma discussão sobre Owenodon e um rediagnóstico do táxon. O esmagamento tafonômico do dentário causou algumas características consideradas únicas de Owenodon, embora sua profundidade e o arco da fileira de dentes fossem provavelmente anatômicos. Norman considerou o status taxonômico de Owenodon provisório, com a separação de Owenodon como seu próprio gênero sendo uma decisão subjetiva baseada mais na estratigrafia e geografia do que na anatomia.[8] Galton também revisou pequenos ornitópodes da Inglaterra e Europa em 2012, removendo todo o material romeno, exceto os dentes maxilares e dentários, de Owenodon, mas adicionou um dente da formação El Castellar [en], do Hauteriviano ao Barremiano, da Espanha, a Owenodon sp., expandindo a distribuição geográfica do gênero.[9]

Classificação

Originalmente nomeado como uma espécie de Iguanodon, Owenodon hoggii foi associado às várias espécies de iguanodontes do sul da Inglaterra, que agora são classificadas entre os gêneros Iguanodon, Mantellisaurus, Barilium e Hypselospinus.[8] Camptosaurus, ao qual Owenodon hoggii também foi referido, é um ornitópode mais primitivo que os iguanodontes, mas ainda no ramo dos ornitópodes que leva aos hadrossauros.[1] Como sua própria espécie e gênero, O. hoggii é um táxon de classificação inconsistente e incerta, mas mostra semelhanças com as áreas de camptossauro e iguanodonte da evolução dos ornitópodes.[8] Na primeira edição de The Dinosauria em 1990, Norman e David B. Weishampel [en] mantiveram Iguanodon hoggi (grafia incorreta) dentro de Iguanodon como um membro de Iguanodontidae,[10] mas a segunda edição em 2004 fez com que Norman colocasse I. hoggi (grafia incorreta) em Camptosaurus como um dos dois ornitópodes dentro de Ankylopollexia, mas fora de Iguanodontoidea.[11] Carpenter e Wilson moveram "I." hoggi para Euornithopoda em 2008,[7] enquanto Paul o considerou Ornithopoda ou Camptosauridae incertae sedis no mesmo ano.[4] Ao nomear Owenodon, Galton o classificou como um membro provisório de Styracosterna, menos derivado que Lurdusaurus, Equijubus e Iguanodontoidea.[1]

O advento da filogenética nos estudos de ornitópodes incorporou Owenodon em alguns pontos como um táxon operacional, embora também tenha sido removido de análises após a execução para melhorar a resolução das relações. As análises filogenéticas do paleontólogo americano Andrew T. McDonald e colegas, de 2010 a 2017, consideraram Owenodon um membro primitivo de Ankylopollexia, seja ligeiramente mais próximo de Iguanodon e Hadrosauridae do que Camptosaurus, mas em uma posição não resolvida em relação a Uteodon [en] (alternativamente Camptosaurus aphanoecetes) e Cumnoria [en] (alternativamente Camptosaurus prestwichii), em uma posição não resolvida em relação a C. dispar, mas mais distante de Iguanodon e Hadrosauridae do que Uteodon e Cumnoria, ou tiveram que remover Owenodon para alcançar uma resolução útil.[12][13][14][15][16] Alternativamente, Owenodon foi adicionado à análise do paleontólogo australiano Matthew C. Herne e colegas em 2019, onde estava mais distante de Iguanodon do que Camptosaurus, seja em um resultado não resolvido entre Ankylopollexia e Dryosauridae, ou mais próximo de Ankylopollexia.[17] A análise filogenética do paleontólogo brasileiro André O. Fonseca e colegas em 2024 incorporou as análises de McDonald e Herne juntas, e descobriu que Owenodon era um membro claro de Styracosterna, mais derivado que Camptosaurus, Uteodon e Cumnoria, em uma politomia com ou ligeiramente mais primitivo que Hippodraco.[18] Os resultados da análise da paleontóloga americana Karen E. Poole em 2022 encontraram resultados semelhantes, com os resultados de máxima parcimônia colocando Owenodon mais derivado que Camptosaurus e Dakotadon e mais primitivo que Lanzhousaurus e iguanodontes posteriores, em uma politomia com Theiophytalia e Iguanacolossus, enquanto os resultados de inferência bayesiana [en] tinham Owenodon como o táxon irmão de Iguanacolossus em um clado Styracosterna basal ao lado de Theiophytalia e Dakotadon.[19]

Esqueleto da antiga espécie de Camptosaurus, Uteodon aphanoecetes
Esqueleto da antiga espécie de Iguanodon, Mantellisaurus atherfieldensis

Paleoecologia

Impressão artística mostrando mamíferos na lagoa de Purbeck ao entardecer
Ambiente dos leitos de Purbeck, incluindo os mamíferos Durlstodon (esquerda), Durlstotherium (centro e direita) e o terópode Nuthetes

O Grupo Purbeck é uma sequência distinta de evaporitos, arenitos finos e calcários conquíferos interestratificados com marga e folhelhos. A sedimentologia mostra que eles foram depositados em uma flutuação de ambientes de água doce, salobra, hipersalina e quase marinhos. A flora e a fauna são indicativas de associações variáveis terrestres, lacustres, salinas e lagunares. O clima do início do Grupo Purbeck era provavelmente semelhante ao do Mediterrâneo moderno e tornou-se mais húmido em direção ao final do Berriasiano.[20] Embora o Grupo Purbeck fosse originalmente conhecido como os informais leitos de Purbeck, ele agora pode ser dividido na formação Durlston [en] superior e na formação Lulworth [en] inferior. Os "leitos superiores de Purbeck" e a maioria dos "leitos médios de Purbeck" estão contidos na formação Durlston, cujo depósito mais antigo são os leitos Cinder do membro Stair Hole.[21] Os leitos Cinder foram, por vezes, considerados o limite Jurássico-Cretáceo, o que resultaria em toda a formação Lulworth sendo do final do Jurássico, de idade Tithoniana.[22] No entanto, apesar das incertezas sobre a idade dos leitos devido à falta de correlação através de fauna ou datação, é geralmente aceito que o Grupo Purbeck é inteiramente do início do Cretáceo em idade, com a formação Lulworth sendo do início do Berriasiano.[22][20][23] O Grupo Purbeck é visivelmente subjacente ao Grupo Portland [en] do Jurássico Superior na baía de Durlston e tem um limite transicional, mas localmente obscuro, com o Grupo Wealden [en] sobrejacente em Ponto Peveril [en].[20]

Há uma grande incerteza quanto à localização dos espécimes coletados da formação Lulworth; a única maneira definitiva de testar seria analisar a matriz de cada espécime para determinar sua salinidade.[21] O Grupo Purbeck tem a fauna de ornitísquios mais diversa de qualquer depósito em Dorset, e é um dos poucos depósitos Berriasianos globalmente, mas está limitado quase inteiramente a material craniano ou dentário, e pegadas. Echinodon becklesii é o único outro ornitísquio nomeado dos leitos, e é um heterodontossaurídeo conhecido a partir de várias mandíbulas parciais e dentes. Um fêmur e uma vértebra dorsal de um hadrossauriforme intermediário também são conhecidos, juntamente com ornitópodes intermediários e anquilossauros conhecidos tanto por fósseis corporais quanto por pegadas.[6] Além dos ornitísquios, a formação Lulworth também contém o terópode Nuthetes, anfíbios, tartarugas, lagartos, cobras, mamíferos e crocodilianos, e variedades de invertebrados.[21][24][25] Anfíbios da formação Lulworth incluem as salamandras Apricosiren [en] e um batracossauróideo intermediário, o albanerpetontídeo Celtedens [en] e a rã Sunnybatrachus.[24] Quatro táxons de tartarugas são conhecidos, os criptodiros Dorsetochelys, Helochelydra, Hylaeochelys e Pleurosternon.[26][27] O Purbeck é um dos depósitos do Cretáceo Inferior mais diversos globalmente para lepidossauros.[28] Os gêneros Becklesius, Dorsetisaurus, Durotrigia, Paramacellodus, Pseudosaurillus, Parasaurillus, Purbicella, Saurillus [en], Parviraptor e três morfologias de dentes não nomeadas representam os escamados conhecidos,[29] e fósseis referidos aos rincocefalos Homoeosaurus e Opisthias também foram encontrados.[30]

A diversa assembleia de mamíferos inclui os pequenos euterianos Durlstodon e Durlstotherium;[20] os não-euterianos peramuranos Peramus, Peramuroides, Magnimus e Kouriogenys;[31][32] os não-euterianos simetrodontes Spalacotherium, Tinodon e Thereuodon;[33][34] os não-euterianos driolestoides [en] Achyrodon, Amblotherium, Dorsetodon [en], Chunnelodon e Phascolestes;[35][36][37] os não-euterianos multituberculados Albionbaatar [en], Bolodon, Gerhardodon [en], Plagiaulax e Sunnyodon [en];[38][39][40] os não-euterianos eutriconodontes Trioracodon e Triconodon, o não-mamífero morganucodonte Purbeckodon [en];[41] e o não-mamífero docodonte Peraiocynodon.[42] Crocodilianos dos depósitos de Lulworth incluem Goniopholis gracilidens [en], Theriosuchus pusillus, Pholidosaurus purbeckensis, restos duvidosos anteriormente conhecidos como Goniopholis tenuidens,[21] e o táxon duvidoso Macellodus brodiei.[29] Sítios específicos dentro da formação também preservam as moscas primitivas Simulidium e Pseudosimulium,[25] e as moscas nematoceras Eoptychoptera, Brodilka e Eucorethrina [en].[23]

Referências

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