Cariocecus bocagei

Cariocecus bocagei é uma espécie extinta de dinossauro ornitópode hadrossaurídeo conhecida desde o Cretáceo Inferior, onde hoje é Portugal. C. bocagei é a única espécie do género Cariocecus . É conhecido a partir de um crânio parcial descoberto em 2016 "excecionalmente bem preservado" descoberto na Praia da Área do Mastro, em Sesimbra, no distrito de Setúbal e que posteriormente recebeu um nome científico e uma descrição em 2025. Este espécime representa o primeiro crânio de iguanodonte encontrado no país. O crânio do Cariocecus apresenta algumas características incomuns. Uma grande sobrancelha óssea sobre o olho pode tê-lo protegido de danos e do brilho do sol. Foi salvo de destruição por Pedro Marrecas após um abatimento de arriba devido à ação do mar.

O fóssil foi armazenado na Sociedade de História Natural (SHN) de Torres Vedras por Marrecas, também coautor do novo estudo e investigador da instituição. Esse osso situava-se bem abaixo da órbita ocular, dando ao animal uma aparência de "olho de águia". A maxila e o jugal, dois ossos da mandíbula superior, estavam fortemente fundidos, ao contrário de todos os outros ornitópodes. Isso pode ter permitido ao animal mastigar materiais mais duros em comparação com seus parentes. O Cariocecus era provavelmente um parente próximo de dois hadrossaurídeos da Inglaterra, Brighstoneus e Comptonatus. O achado revelou um “crânio” raro de um dinossauro iguanodontídeo depositado na camada de sedimentos com cerca de 125 milhões de anos, correspondendo ao período Cretácico Inferior. Os paleontólogos divulgam agora as principais conclusões da investigação, onde apontam que o fóssil SHN.832 corresponde a uma nova espécie de dinossauro iguanodontídeo à qual chamaram Cariocecus bocagei. A equipa científica sublinha que esta descoberta coloca Portugal como “peça-chave para compreender a transição evolutiva entre os dinossauros herbívoros do Jurássico e os iguanodontes mais avançados do Cretácico”, sugerindo mesmo uma origem euro-africana do grupo. Carioceco é conhecido a partir da Formação Papo Seco, que data do Barremiano doperíodo Cretáceo. Esta formação também rendeu os restos de outros dinossauros, incluindo o espinossaurídeos Iberospinus e fragmentos de celurossauro terópodes e titanossauriforme saurópodes, além de pterossauros, tartarugas, crocodiliformes peixes e invertebrados aquáticos sem casca. Estes fósseis foram depositados num marinha rasa para continental ambiente.

De acordo com a equipa de investigadores existem outras três espécies de iguanodontídeos identificadas no Jurássico Superior de Portugal (período cronológico anterior ao Cretácico), entre elas ‘Draconyx loureiroi’, ‘Eousdryosaurus nanohallucis e ‘Hesperonyx martinhotomasorum’. No entanto, do período seguinte - Cretácico - os vestígios em Portugal são muito raros. Uma equipa internacional liderada por Filippo Bertozzo, do Centro de Paleobiologia e Paleoecologia da Sociedade de História Natural de Torres Vedras e do Museu Real de Ciências Naturais de Bruxelas, descreveu uma nova espécie de dinossauro ornitópode, publicando o artigo científico na revista Journal of Systematic Palaeontology.

[Em 2016, um crânio parcialmente articulado de um ornitopode foi descoberto por Pedro Marrecas num afloramento calcário da Formação Papo Seco. O sítio ficava a 200 metros de distância da localidade 'Praia da Areia do Mastro', na costa da Península de Setúbal no Município de Sesimbra, Portugal. O espécime foi então levado para o Real Instituto Belga de Ciências Naturais, onde foi preparado por Stéphane Berton em 2024 e digitalizado por µCT para melhor estudar a anatomia interna e oculta. Foi depois transferido para a Sociedade de História Natural de Torres Vedras, Portugal, onde se encontra agora permanentemente acedido como espécime SHN.832. Grande parte do crânio está preservada, incluindo parte de ambas as pré-maxilas, as nasais, as frontais e quase todo o crânio básico, para além de muitos dos ossos da metade direita do crânio (maxila, jugal, ectopterigoide, lacrimal, pré-frontal, supraorbital, pós-orbital).^[1][2]

Em 2025, Filippo Bertozzo e colegas descreveram Cariocecus bocagei como um Novo género e espécie de dinossauro hadrossauróideo, estabelecendo SHN.832 como o espécime holótipo. O nome genérico, Cariocecus, faz referência à divindade guerreira ibérica e lusitana divindade guerreira com o mesmo nome (sincretizada com Marte e Ares após a conquista da região pelo Império Romano). O nome do dinossauro alude também à semelhança superficial do crânio do holótipo com os das cabras e dos cavalos, sacrificados ritualmente ao Cariocecus. O nome específico, bocagei, presta homenagem ao naturalista português José Vicente Barbosa du Bocage e ao seu trabalho académico e impacto.

Cariocecus é o quarto iguanodontiano definitivo nomeado de Portugal, seguindo-se a Draconyx em 2001,^[3] Eousdryosaurus em 2014,^[4] e Hesperonyx em 2024 (todos conhecidos da Formação Lourinhã do Jurássico).^[5] Importantemente, é o primeiro iguanodontiano português encontrado que preserva um crânio, uma vez que os outros três são conhecidos apenas a partir de restos pós-cranianos.^[6][1] Vários espécimes fragmentários de iguanodontianos foram encontrados na Formação Papo Seco dos quais se conhece Cariocecus, mas não foram classificados para além Iguanodontia ou Styracosterna indet. (indeterminado). Estes restos incluem dentes isolados, um fragmento de maxila com dentes distintos de Cariocecus,^[1] quatro vértebras caudais e a extremidade distal (inferior) de um fémur.^[7]

O perfil geral do crânio é baixo e a abóbada craniana (parte do crânio que contém o cérebro) é achatada. Ao contrário de alguns ornitopodes, como o Muttaburrasaurus, o Altirhinus e o parente próximo Brighstoneus, o Cariocecus não apresentava uma crista nasal na zona do focinho. A órbita tem uma forma subcircular. Existem dezassete posições dentárias preservadas na maxila, embora apenas doze dentes tenham sido erupcionados e a região mais anterior (em direção à frente) não esteja preservada. Os Dentes de substituição foram observados utilizando os dados de µCT, com um dente de substituição por alvéolo (alvéolo). O processo ascendente da maxila é mais alto do que largo, e a sua forma é semelhante à dos membros divergentes posteriores dos Hadrosauridae, como o Amurosaurus e o Hypacrosaurus. ^[1]

O Cariocecus pode ser distinguido de todos os outros ornitopodes com base em três autapomorfias (características únicas). Em primeiro lugar, o ramo rostral do Predefinição:Dinogloss (parte que se projeta para a frente do focinho) está completamente fundido à maxila (osso superior que contém os dentes), fazendo dos dois ossos uma única unidade, sem ponto de separação distinguível entre eles. Em segundo lugar, o Predefinição:Dinogloss (‘palpebral’) articula-se apenas com o lacrimal, enquanto que noutros ornitopodes contacta também com o pré-frontal. Este osso projetava-se sobre o olho, conferindo provavelmente ao rosto do animal um aspeto de "olhos de águia". ^[8] Em terceiro lugar, quando visto de costas, a margem superior do Predefinição:Dinogloss apresenta três protuberâncias. ^[1][2]

Com base no holótipo, Bertozzo e colegas descreveram o Cariocecus como um membro de "tamanho médio" da Iguanodontia. Dada a natureza incompleta do espécime, foi feito um modelo do crânio completo, auxiliado pelos supostos parentes próximos Brighstoneus e Comptonatus para preencher os dados em falta. Com base nesta reconstrução, o comprimento da base do crânio foi estimado em 42,3 cm. Como as suturas entre quase todos os ossos individuais do crânio ainda não se tinham coossificado completamente (fundido), este indivíduo provavelmente não tinha atingido a maturidade esquelética no momento da sua morte, o que significa que ainda não tinha atingido o tamanho corporal adulto. Notavelmente, a órbita (‘cavidade ocular’) dos tetrápodes é geralmente maior nos animais menos maduros, diminuindo de tamanho (em relação ao resto do crânio) à medida que se desenvolve. Utilizando uma regressão linear baseada num conjunto de dados que comparava os tamanhos da órbita com o crânio em 18 espécies de ornitopodes, os investigadores determinaram que, apesar da imaturidade do indivíduo holótipo, este já tinha atingido o tamanho esperado da órbita adulta.

Para determinar as relações e afinidades de Cariocecus, Bertozzo e colegas classificaram-no num conjunto de dados filogenéticos baseado na combinação de várias matrizes anteriormente publicadas. Nas suas análises, Cariocecus foi consistentemente recuperado como o táxon irmão de um clado formado por Brighstoneus e Comptonatus — dois géneros da Formação Wessex de Inglaterra — próximos da base de Hadrosauroidea. Análises anteriores, incluindo os taxa ingleses, não conseguiram encontrar uma relação tão próxima entre eles; Brighstoneus foi reconhecido pela primeira vez como o taxon irmão do nigeriano Ouranosaurus, fora dos Hadrosauroidea e dos mais inclusivos Hadrosauriformes,e posteriormente recuperado como o primeiro hadrossauroide divergente, enquanto Comptonatus foi reconhecido como um membro dos Iguanodontidae, intimamente ligado ao Mantellisaurus, outro taxon inglês. Os resultados das análises (ponderação implícita, K = 15) de Bertozzo et al. (2025) são apresentados no cladograma abaixo:

Para determinar as relações e afinidades de Cariocecus, Bertozzo e colegas pontuaram um conjunto de dados filogenéticos com base numa combinação de várias matrizes publicadas anteriormente. Nas suas análises, Cariocecus foi consistentemente recuperado como o táxon irmão de um clado formado por Brighstoneus e Comptonatus — dois géneros da Formação Wessex da Inglaterra—próximo à base de Hadrosauroidea . Análises anteriores incluindo os táxons ingleses não conseguiram encontrar uma relação tão próxima entre eles; Brighstoneus foi reconhecido pela primeira vez como o táxon irmão do nigeriano Ouranosaurus fora de Hadrosauroidea e dos mais inclusivos Hadrosauriformes,^[9] e posteriormente recuperado como o hadrossauroide mais antigo a divergirem, enquanto Comptonatus foi reconhecido como um membro dos Iguanodontidae,^[10] intimamente relacionado com Mantellisaurus, outro táxon inglês.^[11] Os resultados das análises (ponderação implícita, K = 15) de Bertozzo et al. (2025) são apresentados no cladograma abaixo:^[1]