Goniopholis

Goniopholis
Ocorrência: Jurássico Superior - Cretáceo Inferior, 155–139,8 Ma
Crânio holótipo do "Crocodilo de Swanage [en]", G. kiplingi, em exibição no Museu de Dorset. Idade Berriasiana (início do Cretáceo).
Crânio holótipo do "Crocodilo de Swanage [en]", G. kiplingi, em exibição no Museu de Dorset. Idade Berriasiana (início do Cretáceo).
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Cordados
Clado: Archosauria
Clado: Pseudosuchia
Clado: Crocodylomorpha
Classe: Répteis
Família: †Goniopholididae [en]
Género: Goniopholis
Owen, 1841 [en]
Espécie-tipo
Goniopholis crassidens
Owen, 1841
Espécies
  • G. baryglyphaeus Schwarz, 2002 [en]
  • G. crassidens Owen, 1841
  • G. kiplingi Andrade et al., 2011 [en]
  • G. simus Owen, 1878 [en]

Goniopholis (que significa "escama angulada") é um gênero extinto de crocodiliforme goniopholidídeo [en] que viveu na Europa e na América do Norte durante o Jurássico Superior e o Cretáceo Inferior.[1][2] Como outros goniopholidídeos, assemelhava-se aos crocodilianos vivos e provavelmente tinha uma ecologia semelhante como predadores de emboscada semiaquáticos.

Descoberta e espécies

Holótipo de G. crassidens BMNH 3798

A espécie-tipo do gênero é Goniopholis crassidens, conhecida do Berriasiano da Inglaterra, e a espécie referível G. simus, do Berriasiano do noroeste da Alemanha, pode ser coespecífica. Outras espécies referíveis a Goniopholis incluem G. kiplingi do Berriasiano da Inglaterra, e G. baryglyphaeus do Jurássico Superior (Kimmeridgiano) de Portugal, tornando-a a espécie de Goniopholis mais antiga conhecida.[1][2] A espécie G. kiplingi homenageia o autor Rudyard Kipling, "em reconhecimento ao seu entusiasmo pelas ciências naturais".[1] G. kiplingi tinha um crânio que atingia 475,6 mm, sendo um dos maiores goniopholidídeos, juntamente com Amphicotylus [en] milesi, cujo crânio atingia 43 cm.[1][3] Com base no comprimento do crânio, o comprimento total do corpo de G. kiplingi é estimado em 3,47 m.[1]

Ovos atribuídos a Goniopholis foram encontrados no Jurássico Superior de Portugal.[4]

Um esqueleto parcial de uma espécie indeterminada de Goniopholis foi recuperado do leito fóssil da idade Berriasiana de Angeac-Charente [en], na França.[5]

Goniopholis foi inferido como sendo ectotérmico com base na histologia óssea e na análise de isótopos estáveis.[6]

O táxon Macellodus brodei foi nomeado em 1854 por Sir Richard Owen para uma maxila parcial e mandíbulas referidas, com Owen interpretando o material como sendo de um lagarto. A maxila foi considerada perdida por Hoffstetter em 1967, que designou um neótipo, embora este neótipo tenha sido então removido de Macellodus e referido ao lacertílio Becklesisaurus. A revisão por Richard Estes em 1983 redescobriu o tipo de Macellodus entre restos de crocodilianos no Museu de História Natural de Londres, reconhecendo que pertencia à pré-maxila de um crocodiliano. Estes considerou que Macellodus deveria ser um sinônimo de Goniopholis, e G. brodei teria prioridade sobre G. simus, mas em vez de defender a sinonímia, Estes concluiu que G. brodei não é diagnóstico.[7]

Espécies anteriormente atribuídas

Uma montagem esquelética de Goniopholis perseguindo um Dryosaurus juvenil

Duas espécies foram referidas a Goniopholis do Brasil. Goniopholis hartti do Cretáceo Inferior do Brasil é, na verdade, um membro do gênero Sarcosuchus.[1] Goniopholis paulistanus, baseado em duas coroas dentárias e um fragmento desassociado da tíbia direita do Grupo Bauru do Cretáceo Superior, foi reatribuído a Itasuchidae [en] e recebeu seu próprio gênero, Roxochampsa [en].[8]

Da América do Norte, Goniopholis lucasii e Goniopholis kirtlandicus são atualmente colocados em seus próprios gêneros, Amphicotylus [en] e Denazinosuchus [en], respectivamente,[1] enquanto Goniopholis felix, Goniopholis gilmorei, e Goniopholis stovalli, todos da formação Morrison, são referíveis a Amphicotylus e intimamente relacionados com Eutretauranosuchus [en], conhecidos da mesma formação..[9][10][11]

Goniopholis phuwiangensis é conhecido do NE da Tailândia, mas esta espécie é fragmentária e foi recentemente reatribuída a Sunosuchus [en]. Nannosuchus [en] do Cretáceo Inferior (estágio Berriasiano) da Inglaterra e da Espanha, atualmente considerado válido, foi referido como Goniopholis gracilidens por alguns autores.[1]

Os goniopholidídeos de Willett / Hulke, Hooley e Dollo representam vários espécimes completos anteriormente classificados como Goniopholis simus ou Goniopholis crassidens,[1] e um deles foi recentemente redescrito como a nova espécie, Goniopholis willetti. Mais recentemente, esses espécimes foram removidos de Goniopholis, e dois deles, os goniopholidídeos de Hooley e Hulke, já foram reatribuídos a seus próprios gêneros, Anteophthalmosuchus [en] e Hulkepholis [en], respectivamente.[2][12] O goniopholidídeo de Dollo também foi atribuído a Anteophthalmosuchus.[13]

Koumpiodontosuchus aprosdokiti [en] da Inglaterra foi inicialmente identificado como um Goniopholis juvenil.

Descrição

Modelo de Goniopholis no Museu de Paleontologia de Castilla-La Mancha

Como outros goniopholidídeos, Goniopholis apresenta uma semelhança superficial com os crocodilianos modernos. No entanto, ao contrário dos crocodilianos modernos e como outros goniopholidídeos, a armadura dérmica que cobria as costas era composta por duas fileiras de grandes escudos retangulares que corriam paralelamente de cada lado da linha média, com um mecanismo de "pino e ranhura" articulando os conjuntos de placas, com a borda externa das placas defletida para baixo.[1][14]

Ecologia

Os goniopholidídeos provavelmente tinham uma ecologia semelhante à dos crocodilianos modernos, como predadores de emboscada semiaquáticos.[15]

Classificação

Crânio de G. simus do Grupo Purbeck [en] Médio

Abaixo está um cladograma incluindo várias espécies de Goniopholis:[1]

Neosuchia
Atoposauridae

Theriosuchus pusillus

Theriosuchus guimarotae

Rugosuchus [en]

Bernissartia

Eusuchia

Stolokrosuchus [en]

Tethysuchia [en]

Thalattosuchia

Goniopholididae [en]

Calsoyasuchus [en] valliceps

"Goniopholis" phuwiangensis

Eutretauranosuchu [en] delfi

"Sunosuchus" junggarensis [en]

Sunosuchus [en] miaoi

Sunosuchus [en] thailandicus

Siamosuchus [en] phuphokensis

Amphicotylus [en] lucasii

Denazinosuchus [en] kirtlandicus

Nannosuchus [en] gracilidens

Hulkepholis [en] (Goniopholidídeo de Hulke)

Anteophthalmosuchus [en] (Goniopholidídeo de Hooley)

Anteophthalmosuchus [en] (Goniopholidídeo de Dollo)

Goniopholis

Goniopholis baryglyphaeus

Goniopholis kiplingi

Goniopholis simus

Referências

  1. a b c d e f g h i j k De Andrade, M. B.; Edmonds, R.; Benton, M. J.; Schouten, R. (2011). «A new Berriasian species of Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) from England, and a review of the genus». Zoological Journal of the Linnean Society. 163: S66–S108. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00709.xAcessível livremente 
  2. a b c Buscalioni, A.D.; Alcalá, L.; Espílez, E.; Mampel, L. (2013). «European Goniopholididae from the Early Albian Escucha Formation in Ariño (Teruel, Aragón, España)». Spanish Journal of Palaeontology. 28 (1): 103–122. doi:10.7203/sjp.28.1.17835Acessível livremente 
  3. Yoshida, Junki; Hori, Atsushi; Kobayashi, Yoshitsugu; Ryan, Michael J.; Takakuwa, Yuji; Hasegawa, Yoshikazu (2021). «A new goniopholidid from the Upper Jurassic Morrison Formation, USA: novel insight into aquatic adaptation toward modern crocodylians». Royal Society Open Science (em inglês). 8 (12). ISSN 2054-5703. PMC 8652276Acessível livremente. PMID 34909210. doi:10.1098/rsos.210320 
  4. Russo, J., Mateus O., Marzola M., & Balbino A. (2017). Two new ootaxa from the late Jurassic: The oldest record of crocodylomorph eggs, from the Lourinhã Formation, Portugal. PLOS ONE. 12, 1-23.
  5. Ronan Allain, Romain Vullo, Lee Rozada, Jérémy Anquetin, Renaud Bourgeais, et al.. Vertebrate paleobiodiversity of the Early Cretaceous (Berriasian) Angeac-Charente Lagerstätte (southwestern France): implications for continental faunal turnover at the J/K boundary. Geodiversitas, Museum National d'Histoire Naturelle Paris, In press. ffhal-03264773f
  6. Faure-Brac, M.G.; Amiot, R.; de Muizon, C.; Cubo, J.; Lécuyer, C. (2021). «Combined paleohistological and isotopic inferences of thermometabolism in extinct Neosuchia, using Goniopholis and Dyrosaurus (Pseudosuchia: Crocodylomorpha) as case studies». Cambridge University Press (for The Paleontological Society). Paleobiology: 1-22. doi:10.1017/pab.2021.34Acessível livremente 
  7. Estes, R. (1983). «Part 10A. Sauria terrestria, Amphisbaenia». In: Kuhn, O. Handbuch der Palaoherpetologie. [S.l.]: Gustav Fischer Verlag. p. 210 
  8. Piacentini Pinheiro, A.E.; da Costa Pereira, P.V.L.G.; de Souza, R.G.; Brum, A.S.; Lopes, R.T.; Machado, A.S.; Bergqvist, L.P.; Simbras, F.M. (2018). «Reassessment of the enigmatic crocodyliform "Goniopholis" paulistanus Roxo, 1936: Historical approach, systematic, and description by new materials». PLOS ONE. 13 (8). Bibcode:2018PLoSO..1399984P. PMC 6070184Acessível livremente. PMID 30067779. doi:10.1371/journal.pone.0199984Acessível livremente 
  9. Allen, E. (2010). «Phylogenetic analysis of goniopholidid crocodyliforms of the Morrison Formation». Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (Supp. 1): 52A. doi:10.1080/02724634.2010.10411819 
  10. Pol, D.; Leardi, J.M.; Lecuona, A.; Krause, M. (2012). «Postcranial anatomy of Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) from the Eocene of Patagonia». Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (2): 328. doi:10.1080/02724634.2012.646833 
  11. Pritchard, A.C.; Turner, A.H.; Allen, E.R.; Norell, M.A. (2013). «Osteology of a North American Goniopholidid (Eutretauranosuchus delfsi) and Palate Evolution in Neosuchia». American Museum Novitates (3783): 1–56. doi:10.1206/3783.2. hdl:2246/6449 
  12. Steven W. Salisbury; Darren Naish (2011). «Crocodilians». In: Batten, D. J. English Wealden Fossils. [S.l.]: The Palaeontological Association (London). pp. 305–369 
  13. Martin, J.E.; Delfino, M.; Smith, T. (2016). «Osteology and affinities of Dollo's goniopholidid (Mesoeucrocodylia) from the Early Cretaceous of Bernissart, Belgium». Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (6). doi:10.1080/02724634.2016.1222534. hdl:2318/1635521Acessível livremente 
  14. Puértolas-Pascual, E; Mateus, O (11 de junho de 2020). «A three-dimensional skeleton of Goniopholididae from the Late Jurassic of Portugal: implications for the Crocodylomorpha bracing system». Zoological Journal of the Linnean Society (em inglês). 189 (2): 521–548. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlz102. hdl:10362/121293Acessível livremente 
  15. Ristevski, Jorgo; Young, Mark T.; de Andrade, Marco Brandalise; Hastings, Alexander K. (abril de 2018). «A new species of Anteophthalmosuchus (Crocodylomorpha, Goniopholididae) from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight, United Kingdom, and a review of the genus». Cretaceous Research (em inglês). 84: 340–383. doi:10.1016/j.cretres.2017.11.008 

Fontes

  • Buffetaut, E; Ingavat, R (1983). «Goniopholis phuwiangensis nov. sp., a new mesosuchian crocodile from the Mesozoic of North-eastern Thailand». Geobios. 16 (1): 79–91. doi:10.1016/S0016-6995(83)80048-5 
  • Holland, W. J. (1905). «A new crocodile from the Jurassic of Wyoming». Annals of the Carnegie Museum. 3 (3): 431–434. ISSN 0097-4463 
  • Mook, C. C. (1964). «New species of Goniopholis from the Morrison of Oklahoma». Oklahoma Geology Notes. 24: 283–287. ISSN 0030-1736 
  • Owen, R. 1878. Monograph on The Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations, Supplement no. VII. Crocodilia (Goniopholis, Pterosuchus, and Suchosaurus). Palaeontological Society Monograph, p. 1-15.
  • Owen, R. (1879). «On the Association of dwarf crocodiles (Nanosuchus and Theriosuchus pusilus, e. g.) with the diminutive mammals of the Purbeck Shales». Quarterly Journal of the Geological Society of London. 35 (1–4): 148–155. doi:10.1144/GSL.JGS.1879.035.01-04.02 
  • Salisbury, S. W.; Willis, P. M. A.; Peitz, S.; Sander, P. M. (dezembro de 1999). «The crocodilian Goniopholis simus from the Lower Cretaceous of north-western Germany». Special Papers in Palaeontology. 60: 121–148. ISBN 978-0-901702-67-8 
  • Schwarz, Daniela (2002). «A new species of Goniopholis from the Upper Jurassic of Portugal». Palaeontology. 45 (1): 185–208. doi:10.1111/1475-4983.00233