Pholidosaurus

Pholidosaurus
Ocorrência: Cretáceo Inferior, Berriasiano–Albiano
Fóssil do crânio de Pholidosaurus meyeri no Museu de História Natural, Berlim
Fóssil do crânio de Pholidosaurus meyeri no Museu de História Natural, Berlim
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Cordados
Clado: Archosauria
Clado: Pseudosuchia
Clado: Crocodylomorpha
Classe: Répteis
Família: †Pholidosauridae [en]
Género: Pholidosaurus
Meyer, 1841 [en]
Espécies
  • P. meyeri (Dunker, 1844)
  • P. purbeckensis? Salisbury, 2002
  • P. schaumburgensis Meyer, 1841 (tipo)
Sinónimos
  • Macrorhynchus Dunker, 1844
  • Petrosuchus laevidens Owen, 1878 (vide Andrews, 1913)
  • Steneosaurus [en] purbeckensis? Mansel-Pleydell, 1888

Pholidosaurus é um gênero extinto de crocodilomorfo neossúquio. É o gênero-tipo da família Pholidosauridae [en]. Fósseis foram encontrados no noroeste da Alemanha. Sabe-se que o gênero existiu durante os estágios Berriasiano-Albiano do Cretáceo Inferior. Material fóssil encontrado nas formações Annero e Jydegård em Escânia, na Suécia, e na ilha de Bornholm, na Dinamarca, foi referido como um mesoeucrocodiliano, e possivelmente representa o gênero Pholidosaurus.[1]

Descrição

Crânio da possível espécie Pholidosaurus purbeckensis (originalmente classificada sob o gênero Petrosuchus)

Uma descrição inicial do gênero por Lydekker (1888) mencionou que a órbita é ligeiramente menor que a fossa supratemporal, os ossos nasais alcançam as pré-maxilas e o vômer aparece no palato.[2] É semelhante em aparência e aproximadamente do mesmo tamanho que o gavial moderno.

Espécies

A espécie-tipo de Pholidosaurus é P. schaumburgensis, nomeada em 1841 a partir do Grupo Wealden [en] de Buckeburgo, na Alemanha.[2][3] P. schaumburgensis foi nomeada com base em um molde natural de parte de um tórax descoberto por volta de 1830 no arenito de Obernkirchen [en], do Berriasiano.[4] Este molde é conhecido como IMGPGö 741-1. Acredita-se que o indivíduo ao qual o molde pertencia tinha cerca de 25 cm de comprimento.[5]

Macrorhynchus é um sinônimo júnior de Pholidosaurus.[6] Foi nomeado em 1843 a partir da mesma unidade estratigráfica e região que P. schaumbergensis, sendo a espécie-tipo M. meyeri.[7] Como M. meyeri apresenta uma forte semelhança com P. schaumburgensis, é agora considerado uma espécie de Pholidosaurus. Foi reatribuído ao gênero Pholidosaurus em 1887 por Richard Lydekker devido a essa sinonímia, e também porque o nome Macrorhynchus já estava ocupado por um gênero de peixe nomeado em 1880.[3][2]

Espécies mal atribuídas

Pholidosaurus decipiens foi erigido para um crânio parcial, NHMUK 28432, que foi originalmente atribuído ao novo gênero e espécie Petrosuchus laevidens por Richard Owen em 1878.[8] P. laevidens foi baseado neste crânio e em um ramo mandibular chamado BMNH 41099, ambos coletados em Swanage [en], Inglaterra. Um estudo posterior, em 1911, concluiu que o material pertencia a duas espécies diferentes; NHMUK 28432 foi reatribuído a Pholidosaurus e NHMUK 41099 foi designado o lectótipo de Petrosuchus laevidens. O nome da espécie decipiens foi cunhado em referência ao descuido de Owen, e Petrosuchus é agora considerado um sinônimo júnior de Goniopholis simus.[5]

Outra espécie da Inglaterra, Pholidosaurus purbeckensis, foi originalmente descrita como uma espécie de Steneosaurus [en] em 1888.[9] O holótipo é um crânio quase completo, referido como DORCM G97, faltando a porção anterior do rostro. O crânio foi encontrado em Swanage ou na ilha de Purbeck [en] (daí o nome da espécie), embora a localidade exata de onde o crânio se originou não seja especificada pelo autor da descrição original.[10] Este material também já foi referido a Macrorhynchus. O autor da descrição de 1888 considerou Steneosaurus purbeckensis uma forma intermediária entre Steneosaurus e Teleosaurus [en].[9] No entanto, em 2002, um novo estudo mostrou que S. purbeckensis era coespecífico com P. decipiens, criando a nova combinação: P. purbeckensis.[5]

Outra espécie de Pholidosaurus, P. laevis, foi nomeada em 1913 a partir de Swanage, com base no crânio parcial NHMUK R3414.[11] Esta foi considerada um sinônimo júnior de P. purbeckensis tanto por Salisbury et al. (1999) quanto por Salisbury (2002).[5][12]

Em um resumo da SVPCA, Smith et al. (2016) observaram que P. purbeckensis não é congenérico com a espécie-tipo e, em vez disso, está proximamente relacionado a Fortignathus [en] e membros de Dyrosauridae [en].[13]

Classificação

Posição filogenética de Pholidosaurus
Sereno et al. 2001[14]
Neosuchia

Sunosuchus [en]

Goniopholis

Pholidosaurus

Dyrosaurus [en]

Terminonaris [en]

Sarcosuchus

Bernissartia

Crocodylia

Pol 2003[15]
Neosuchia

Theriosuchus

Alligatorium

Sokotosuchus [en]

Dyrosaurus [en]

Pholidosaurus

Pelagosaurus

Teleosauridae [en]

Metriorhynchidae

Eutretauranosuchus [en]

Goniopholis

Bernissartia

Hylaeochampsa

Borealosuchus

Gavialis

Crocodylus

Alligator

Richard Lydekker atribuiu Pholidosaurus à família Goniopholididae [en] em 1887, juntamente com Hylaeochampsa, Theriosuchus, Goniopholis e Petrosuchus, porque as vértebras são anficélicas e a órbita se comunica com a fossa temporal [en] lateral.[3]

Possível dente de Pholidosaurus (DK164) da formação Jydegaard no Museu Geológico de Copenhague [en]

Pholidosaurus foi frequentemente agrupado com outros crocodilomorfos longirrostrinos, ou de focinho longo, incluindo dirossaurídeos [en] e talatossúquios. Buckley e Brochu (1999) concluíram que Pholidosaurus, Sokotosuchus [en], Dyrosauridae e Thalattosuchia formavam um clado longirrostrino que era o táxon irmão de Crocodylia.[16] No entanto, Thalattosuchia era tradicionalmente considerado um clado mais basal de crocodilomorfos, sendo uma linhagem mais basal de Mesoeucrocodylia do que os dirossaurídeos ou Pholidosaurus, ambos considerados neossúquios.[17] Os resultados da análise filogenética de Buckley e Brochu (1999) foram atribuídos à semelhança nos caracteres associados ao alongamento do focinho vistos nesses crocodilomorfos, mesmo que esses caracteres possam ter sido derivados independentemente em cada grupo. Estudos mais recentes revelaram Thalattosuchia como um clado mais basal quando os dirossaurídeos são removidos do conjunto de dados.[18]

Estudos mais recentes mostram que Pholidosaurus está proximamente relacionado aos Thalattosuchia, com ambos os táxons proximamente relacionados a um clado contendo Terminonaris [en] e os Dyrosauridae.[19] Em uma análise filogenética conduzida por Sereno et al. (2001), Pholidosaurus foi colocado como um táxon irmão distante dos outros crocodilomorfos longirrostrinos, com Terminonaris e o recém-nomeado Sarcosuchus sendo proximamente relacionados entre si e Dyrosaurus [en] sendo o táxon mais próximo do grupo.[14] A análise filogenética posterior de Brochu et al. (2002) mostrou novamente que Pholidosaurus era proximamente relacionado a Thalattosuchia. No estudo, ambos os táxons formaram um clado que era o táxon irmão de um clado contendo Sokotosuchus e Dyrosauridae.[20] Jouve et al. (2006) concluíram que Pholidosaurus estava proximamente relacionado aos talatossúquios, que também foram incluídos na família, que seria considerada parafilética sem eles. Jouve et al. (2006), como Buckley e Brochu (1999), atribuíram este resultado a problemas filogenéticos que existem entre crocodilomorfos longirrostrinos devido a semelhanças em sua morfologia.[21]

Referências

  1. Schwarz-Wings, D.; Rees, J.; Lindgren, J. (2009). «Lower Cretaceous Mesoeucrocodylians from Scandinavia (Denmark and Sweden)». Cretaceous Research. 30 (5): 1345–1355. Bibcode:2009CrRes..30.1345S. doi:10.1016/j.cretres.2009.07.011 
  2. a b c Lydekker, R. (1888). «Crocodilia». Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History): The orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynochocephalia, and Proterosauria. Londres: Trustees of the British Museum. pp. 42–130 
  3. a b c Lydekker, R. (1887). «Note on the Hordwell and other crocodilians». Geological Magazine. 4 (7): 307–312. Bibcode:1887GeoM....4..307L. doi:10.1017/S001675680019377X 
  4. Meyer, H. (1841). «Pholidosaurus schaumburgensis ein Saurus aus dem Sandstein der Wald-Formation Nord-Deutschlands». Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie. 4: 443–445 
  5. a b c d Salisbury, S. W. (2002). «Crocodilians from the Lower Cretaceous (Beriassian) Purbeck Limestone Group of Dorset, Southern England». In: A. R. Milner; D. J. Batten. Life and environments in Purbeck times. Col: Special Papers in Palaeontology. 68. [S.l.]: Wiley-Blackwell. pp. 121–144 
  6. Mook, C. C. (1934). «The evolution and classification of the Crocodilia». The Journal of Geology. 42 (3): 295–304. Bibcode:1934JG.....42..295M. doi:10.1086/624165 
  7. Dunker, W. (1844). «Ueber den norddeutschen sogenannten Walderton und dessen Versteinerungen». Programm der Casseler Gewerbeschule 
  8. Owen, R. (1878). «Monograph on The Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations, Supplement no. VII. Crocodilia (Goniopholis, Pterosuchus, and Suchosaurus)». Palaeontographical Society Monograph: 1–15 
  9. a b Mansel-Pleydell, J. C. (1888). «Fossil reptiles of Dorset». Proceedings of the Dorset Natural History and Antiquarian Field Club. 9: 1–40 
  10. Woodward, A. S.; Sherbron, C. D. (1980). A catalogue of British Fossil Vertebrata. 8 volumes. Londres: [s.n.] pp. 396pp 
  11. Andrews, C. W. (1913). «On the skull and part of a skeleton of a crocodile from the Middle Purbeck of Swanage, with the description of a species (Pholidosaurus laevis), and a note on the skull of Hylaeochampsa». Annals and Magazine of Natural History. 8: 485–494. doi:10.1080/00222931308693345 
  12. Salisbury, S. W.; Willis, P. M. A.; Peitz, S.; Sander, P. M. (1999). «The crocodilian Goniopholis simus from the Lower Cretaceous of northwestern Germany». Special Papers in Palaeontology. 60: 121–148 
  13. Thomas J. Smith, Lorna Steel, and Mark T. Young, 2016. Re-evaluation of Pholidosaurus purbeckensis (Crocodyliformes: Tethysuchia) from the Early Cretaceous of England, with implications for the evolution of Pholidosauridae and Dyrosauridae. Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy 2016 Abstract Book. p. 29. «Archived copy» (PDF). Consultado em 24 de agosto de 2016. Arquivado do original (PDF) em 15 de setembro de 2016 
  14. a b Sereno, P. C.; Larsson, H. C. E. (2001). «The giant crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa» (PDF). Science. 294 (5546): 1516–1519. Bibcode:2001Sci...294.1516S. PMID 11679634. doi:10.1126/science.1066521 
  15. Pol, D. (2003). «New remains of Sphagesaurus huenei (Crocodylomorpha: Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of Brazil». Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (4): 817–831. Bibcode:2003JVPal..23..817P. doi:10.1671/A1015-7 
  16. Buckley, G. A.; Brochu, C. A. (1999). «An enigmatic new crocodile from the Upper Cretaceous of Madagascar». Special Papers in Palaeontology. 60: 149–175 
  17. Hill, R. V.; McCartney, J. A.; Roberts, E.; Bouaré, M; Sissoko, F.; O'Leary, M. A. (2008). «Dyrosaurid (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) fossils from the Upper Cretaceous and Paleogene of Mali: implications for phylogeny and survivorship across the K/T Boundary» (PDF). American Museum Novitates (3631): 19pp 
  18. Buckley, G. A.; Brochu, C. A.; Krause, D. W.; Pol, D. (2000). «A pug-nosed crocodyliform from the Late Cretaceous of Madagascar». Nature. 405 (6789): 941–944. Bibcode:2000Natur.405..941B. PMID 10879533. doi:10.1038/35016061 
  19. Wu, X.-C.; Russell, A. P.; Cumbaa, S. L. (2001). «Terminonaris (Archosauria: Crocodyliformes): new material from Saskatchewan, Canada, and comments on its phylogenetic relationships». Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (3): 492–514. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0492:TACNMF]2.0.CO;2 
  20. Brochu, C. A.; Bouare, M. L.; Sissoko, F.; Roberts, E. M.; O'Leary, M. A. (2002). «A dyrosaurid crocodyliform braincase from Mali» (PDF). Journal of Paleontology. 76 (6): 1060–1071. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<1060:ADCBFM>2.0.CO;2 
  21. Jouve, S.; Iarochène, M.; Bouya, B.; Amaghzaz, M. (2006). «A new species of Dyrosaurus (Crocodylomorpha, Dyrosauridae) from the early Eocene of Morocco: phylogenetic implications». Zoological Journal of the Linnean Society. 148 (4): 603–656. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00241.xAcessível livremente 

Ligações externas