Evolução da peçonha das serpentes

Parte de uma série sobre
Evolução
Diagrama da divergência dos grupos taxonómicos modernos em relação aos seus ancestrais comuns.
Tópicos fundamentais Introdução à evolução Evolução Origem comum Evidências da evolução
Processos Genética populacional Variação Diversidade Mutação Seleção natural Adaptação Polimorfismo Deriva Fluxo génico Especiação Radiação adaptativa Cooperação Coevolução Divergência Convergência Evolução paralela Extinção
História natural Origem da vida História da vida Cronologia da evolução Evolução humana Árvore filogenética Biodiversidade Biogeografia Classificação Taxonomia evolutiva Cladística Fóssil de transição Extinção em massa
História da teoria da evolução Perspetiva geral Renascimento Antes de Darwin Darwin Origem das Espécies Antes da síntese Síntese evolutiva moderna Evolução molecular Evolução do desenvolvimento História da paleontologia (cronologia)
Campos e aplicações Filogenia Sistemática Seleção artificial Ecologia evolutiva Economia evolucionária Genética ecológica Computação evolucionária Psicologia evolucionista
Implicações sociais Evolução como teoria e facto Efeito social Controvérsia da criação versus evolução Nível de apoio
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A peçonha em cobras [en] e alguns lagartos é uma forma de saliva que foi modificada ao longo de sua história evolutiva para se tornar peçonha.^[1] Nas cobras, a peçonha evoluiu para matar ou subjugar presas, além de desempenhar outras funções relacionadas à dieta.^[2] Embora as cobras ocasionalmente usem sua peçonha em autodefesa, acredita-se que isso não tenha influenciado fortemente sua evolução.^[3] A evolução da peçonha é considerada responsável pela enorme expansão das cobras pelo globo.^[4][5][6]

A história evolutiva da peçonha das cobras é objeto de debate. Historicamente, acreditava-se que ela havia evoluído uma única vez, na base dos Caenophidia [en], ou cobras derivadas. Estudos moleculares iniciados em 2006 sugeriram que a peçonha surgiu apenas uma vez em um suposto clado de répteis, chamado Toxicofera, há cerca de 170 milhões de anos.^[7] Sob essa hipótese, a peçonha toxicoferana original era um conjunto simples de proteínas reunidas em um par de glândulas. Posteriormente, esse conjunto diversificou-se nas várias linhagens de toxicoferanos, incluindo Serpentes, Anguimorpha e Iguania, com algumas linhagens de cobras perdendo a capacidade de produzir peçonha.^[8][9] A hipótese Toxicofera foi contestada por estudos em meados da década de 2010, incluindo uma pesquisa de 2015 que encontrou homólogos de proteínas da peçonha em diversos tecidos da píton-birmanêsa.^[10][11] Assim, o estudo sugeriu que a peçonha evoluiu independentemente em diferentes linhagens de répteis, incluindo uma vez nas cobras caenofídias.^[10] Acredita-se que a peçonha contendo a maioria das famílias de toxinas atuais estava presente no último ancestral comum dos Caenophidia, tendo sofrido ampla diversificação, acompanhada por mudanças na morfologia das glândulas de peçonha e sistemas de entrega.^[12]

A evolução da peçonha das cobras é impulsionada por uma corrida armamentista evolutiva entre as proteínas da peçonha e a fisiologia das presas.^[13] O mecanismo comum de evolução é a duplicação gênica seguida por seleção natural para características adaptativas.^[14] As adaptações resultantes incluem peçonha mais tóxica para presas específicas em várias linhagens,^[15][16][17] proteínas que pré-digerem presas^[18] e um método para rastrear presas após a mordida.^[19] Essas adaptações variadas também geraram debates sobre a definição de peçonha e cobras peçonhentas.^[20] Mudanças na dieta de uma linhagem foram associadas à atrofia da peçonha.^[8][9]

A origem da peçonha é vista como o catalisador para a rápida diversificação das cobras no período Cenozóico,^[21] especialmente para os Colubridae e sua colonização das Américas.^[5] Estudiosos sugerem que essa expansão se deve à transição de um método mecânico para um bioquímico de subjugar presas.^[22][23] As peçonhas das cobras atacam vias e processos biológicos que também são alvos de peçonhas de outros táxons; por exemplo, bloqueadores de canais de cálcio [en] foram encontrados em cobras, aranhas e caramujos da família Conidae, sugerindo que a peçonha exibe evolução convergente.^[24] A peçonha é comum entre famílias de cobras derivadas.^[13] Acredita-se que a peçonha com a maioria das famílias de toxinas atuais estava presente no último ancestral comum dos Caenophidia, também chamados de Colubroidea, tendo sofrido grande diversificação, acompanhada por mudanças nas glândulas de peçonha e sistemas de entrega, ligada à rápida radiação global das cobras avançadas.^[12] As presas tubulares ou sulcadas que as cobras usam para injetar peçonha evoluíram várias vezes, sendo um exemplo de evolução convergente. As presas tubulares comuns às cobras de presas frontais evoluíram independentemente em Viperidae, Elapidae e Atractaspidinae.^[25]

Acima está um cladograma adaptado de Fry et al. (2012) mostrando um subconjunto de eventos sugeridos de recrutamento de proteínas. [A]: 13 famílias de toxinas, incluindo 3FTx e metaloprotease. [B]: 2 famílias de toxinas, incluindo PLA2 Tipo IIA e a classe P-II de metaloproteases da peçonha de cobra. [C]: 2 famílias de toxinas, incluindo PLA2 Tipo IB.^[26][27]

Até o uso do sequenciamento de DNA para criar árvores filogenéticas se tornar prático, as filogenias eram baseadas na morfologia. Essas filogenias tradicionais sugeriam que a peçonha surgiu em múltiplas linhagens entre os Squamata há cerca de 100 milhões de anos: nos Caenophidia e no gênero de lagarto Heloderma.^[7][10][28] Estudos com sequências de genes nucleares entre meados dos anos 2000 e início dos 2010 encontraram proteínas de peçonha nos clados de lagartos Anguimorpha e Iguania semelhantes às das cobras, sugerindo que, junto com Serpentes, formavam um clado chamado "Toxicofera".^[7][28] Isso levou à teoria de que a peçonha surgiu uma única vez na linhagem inteira há cerca de 170 milhões de anos, sendo descrita como um conjunto simples de proteínas reunidas em glândulas.^[7] As peçonhas das diferentes linhagens então diversificaram-se e evoluíram independentemente, junto com seus meios de injeção.^[7] Isso incluiu a evolução independente de sistemas de entrega de peçonha de presas frontais a partir de um sistema ancestral de presas traseiras.^[29] A hipótese de origem única também sugere que os sistemas de peçonha atrofiaram ou foram perdidos independentemente em várias linhagens.^[20] A posição filogenética de Iguania dentro de Toxicofera é apoiada por estudos moleculares, mas não por morfológicos.^[30]

A "hipótese Toxicofera" foi posteriormente desafiada. Um estudo de 2014 encontrou homólogos de 16 proteínas da peçonha, usadas para sustentar a hipótese de origem única, expressas em altos níveis em vários tecidos corporais.^[11] Os autores sugeriram que pesquisas anteriores, que consideravam proteínas da peçonha conservadas na linhagem Toxicofera, poderiam ter interpretado erroneamente a presença de genes "domésticos" genéricos, devido à amostragem limitada de tecidos. Assim, propuseram que a peçonha evoluiu independentemente em várias linhagens, incluindo antes da radiação das cobras "avançadas".^[11] Um estudo de 2015 encontrou homólogos dos chamados genes "tóxicos" em vários tecidos de uma cobra não peçonhenta, a píton-birmanêsa (Python bivittatus), demonstrando fraquezas na análise apenas de transcriptomas (o RNA mensageiro total numa célula).^[10] A equipe sugeriu que as pítons representavam um período na evolução das cobras antes do grande desenvolvimento da peçonha, com a expansão das famílias de genes da peçonha ocorrendo principalmente em cobras caenofídias altamente peçonhentas, indicando que a maior parte da evolução da peçonha ocorreu após essa linhagem se separar de outras cobras.^[10] O debate sobre a hipótese Toxicofera é parcialmente impulsionado por discordâncias sobre a definição de peçonha.^[10][31] Até 2022, a hipótese Toxicofera permanecia uma visão predominante.^[32]

O principal mecanismo para a diversificação da peçonha é a duplicação de genes que codificam outros tecidos, seguida por sua expressão nas glândulas de peçonha, evoluindo então em várias proteínas da peçonha por seleção natural. Esse processo, conhecido como modelo de nascimento-e-morte, é responsável por vários eventos de recrutamento de proteínas na peçonha das cobras.^[33][13] Essas duplicações ocorreram em diversos tipos de tecidos com funções ancestrais variadas. Exemplos notáveis incluem 3FTx, ancestralmente um neurotransmissor no cérebro, que se adaptou em uma neurotoxina que bloqueia receptores de acetilcolina, e fosfolipase A2 (PLA2) tipo IIA, envolvida ancestralmente em processos inflamatórios, que evoluiu para uma peçonha capaz de desencadear atividade de lipase e destruição tecidual.^[21] A mudança na função do PLA2 foi bem documentada, com evidências de eventos de duplicação gênica associados ao surgimento de novas espécies de cobras.^[34] A recombinação homóloga não alélica [en] induzida por invasão de transposons (ou recombinação entre sequências de DNA que são semelhantes, mas não são alelos) foi proposta como o mecanismo de duplicação dos genes PLA2 em cascavéis, explicando sua rápida evolução.^[35] Essas proteínas da peçonha ocasionalmente também foram recrutadas de volta para genes teciduais.^[36]

A duplicação gênica não é a única forma de diversificação da peçonha. Houve casos de novas proteínas da peçonha geradas por splicing alternativo. A cobra elapídea Bungarus fasciatus, por exemplo, possui um gene que é sofreu splicing alternativo para produzir tanto um componente da peçonha quanto uma proteína fisiológica.^[36] A diversificação adicional pode ter ocorrido pela perda de genes de componentes específicos da peçonha. Por exemplo, acredita-se que o ancestral das cascavéis tinha genes PLA2 para uma neurotoxina heterodimérica agora encontrada em Crotalus scutulatus, mas esses genes estão ausentes em espécies modernas não neurotóxicas de cascavéis (Crotalus); os genes PLA2 para a miotoxina Lys49, supostamente presentes no ancestral comum das cascavéis, também foram perdidos várias vezes em linhagens recentes até as espécies atuais.^[35] A perda de domínios também foi implicada na neofuncionalização da peçonha. A investigação da história evolutiva dos genes SVMP da peçonha de viperídeos revelou repetidas ocasiões de perda de domínios, acompanhadas por forte seleção positiva na maioria dos ramos filogenéticos onde isso ocorreu.^[37] Toxinas da peçonha também evoluíram por "sequestro" ou "co-optação" de genes, ou seja, mudança na função de genes não relacionados. Um estudo de 2021 sugeriu que a co-optação explica a evolução da maioria dos tipos de toxinas, mas não das mais abundantes na peçonha das cobras.^[27]

Eventos de recrutamento de proteínas ocorreram em diferentes pontos da história evolutiva das cobras. Por exemplo, a família de proteínas 3FTX está ausente na linhagem viperídea, sugerindo que foi recrutada para a peçonha após a separação das cobras viperídeas das demais colubróideas.^[38] O PLA2 foi recrutado pelo menos duas vezes para a peçonha, uma em elapídeos e outra em viperídeos, exibindo evolução convergente dessa proteína em toxina.^[39][40] Um estudo de 2019 sugeriu que a duplicação gênica permitiu que diferentes toxinas evoluíssem independentemente, possibilitando às serpentes experimentarem diferentes perfis de peçonha e explorar formulações eficazes, sendo uma das formas de diversificação ao longo de milhões de anos.^[40] Esses eventos resultaram em uma peçonha extremamente complexa. A peçonha das cascavéis, por exemplo, inclui cerca de 40 proteínas distintas de diferentes famílias,^[41] e outras peçonhas de cobras contêm mais de 100 proteínas diferentes.^[22] A composição dessa mistura varia geograficamente e está relacionada às espécies de presas disponíveis em uma região.^[17] A peçonha das cobras geralmente evolui muito rapidamente, com mudanças ocorrendo mais rápido na peçonha do que no resto do organismo.^[42]

Hipóteses antigas sobre a evolução da peçonha das cobras assumiam que a maioria injeta muito mais peçonha do que o necessário para matar suas presas, sugerindo que a composição da peçonha não estaria sujeita à seleção natural, conhecida como hipótese do "excesso".^[43] No entanto, estudos recentes da história molecular da peçonha contradisseram isso, encontrando evidências de evolução adaptativa rápida em vários clados, incluindo as víboras dos gêneros Echis,^[44] Sistrurus,^[41] e Calloselasma,^[45] bem como na diversificação das proteínas PLA2.^[34] Há evidências filogenéticas de seleção positiva e taxas rápidas de ganho e perda de genes da peçonha em táxons de Sistrurus que se alimentam de diferentes presas.^[46] Até 2019, havia evidências tanto de "excesso" em algumas linhagens quanto de evolução adaptativa rápida e uma corrida armamentista com a fisiologia das presas em muitas outras.^[47]

Os genes que codificam proteínas da peçonha em alguns gêneros de cobras têm uma proporção de mutações sinônimas menor do que o esperado se a peçonha evoluísse por processos evolutivos neutros; a taxa de mutações não sinônimas, no entanto, foi encontrada mais alta em muitos casos, indicando seleção direcional.^[34] Além disso, a produção de peçonha é metabolicamente custosa, o que cientistas sugeriram como evidência adicional de uma pressão seletiva para minimizar o volume necessário.^[43] O uso de organismos-modelo, em vez de presas naturais, para estudar toxicidade foi sugerido como razão para a superestimação da hipótese do "excesso".^[48] No entanto, o gênero de víboras Agkistrodon [en] é uma exceção; a composição da peçonha em Agkistrodon está relacionada à posição da espécie na filogenia, sugerindo que evoluiu principalmente por processos neutros (mutação e deriva genética), indicando variação significativa na pressão seletiva sobre diferentes peçonhas de cobras.^[49]

Vários estudos encontraram evidências de que a peçonha e a resistência a ela em espécies de presas evoluíram em uma corrida armamentista coevolutiva.^[43] Por exemplo, ratos-trocadores do gênero Neotoma têm alta resistência à peçonha de cascavéis, sugerindo que os ratos evoluíram em resposta à peçonha, renovando a pressão seletiva sobre as cobras.^[41] Resistência a peçonhas de espécies de cobras predatórias simpátricas foi encontrada em enguias^[50] e alguns tipos de esquilos.^[51][52][53] Esses estudos sugerem uma corrida armamentista coevolutiva entre presa e predador, indicando outra pressão potencial sobre a peçonha para aumentar ou inovar em toxicidade. A pressão seletiva sobre a peçonha é vista como selecionando diversidade funcional nas proteínas da peçonha, tanto dentro de uma espécie quanto entre espécies.^[54] Além da fisiologia das presas, há evidências de que a peçonha evoluiu em resposta à fisiologia de predadores.^[13]

Além da dieta, outras pressões podem influenciar a composição da peçonha. Um estudo de 2019 encontrou que maior massa corporal e habitats ecológicos menores correlacionaram-se com maior produção de peçonha.^[47] Outro estudo encontrou que clima e temperatura tinham correlações mais fortes com a peçonha do que dietas ou tipos de presas.^[55] Embora cobras peçonhentas usem suas peçonhas em defesa (daí o problema de mordidas em humanos), não se sabe bem até que ponto a seleção natural para defesa impulsionou sua evolução. As peçonhas de Micrurus tener [en] e outras espécies de cobras-coral (Micrurus) contêm toxinas com atividade específica de indução de dor, sugerindo uma função defensiva.^[56] Contudo, uma pesquisa com pacientes mordidos por diversas espécies peçonhentas mostrou que a dor após a maioria das mordidas tem início lento, argumentando contra uma seleção ampla para defesa.^[3] O cuspe de peçonha exibido por algumas cobras cuspideiras é exclusivamente uma adaptação defensiva. Um estudo de 2021 mostrou que as peçonhas de todas as três linhagens dessas serpentes evoluíram convergentemente para níveis mais altos de ativação de neurônios sensoriais (ou seja, causam mais dor) do que as de cobras não cuspideiras, por ação sinérgica de citotoxinas e toxinas fosfolipase A2, indicando seleção para função defensiva.^[57]

Diferentemente da composição e toxicidade para linhagens específicas, a produção de peçonha, ou a quantidade produzida por uma cobra individual, não varia com a massa corporal das presas, mas sim com a massa das cobras que a produzem, aumentando consistentemente com a hipótese de que as cobras investem uma proporção constante de sua saída metabólica na produção de peçonha, que é metabolicamente custosa.^[47]

As cobras usam sua peçonha para matar ou subjugar presas, bem como para outras funções relacionadas à dieta, como digestão. A teoria científica atual sugere que a peçonha não é usada para defesa ou competição entre membros da mesma espécie, ao contrário de outros táxons. Assim, a evolução adaptativa na peçonha resultou em várias adaptações relacionadas a essas funções dietéticas que aumentam a aptidão das cobras que as possuem.^[58][43][17] Isso também se reflete na variação da composição da peçonha dentro de uma espécie; a peçonha varia geograficamente, por idade e tamanho, provavelmente refletindo variações nas presas consumidas por diferentes grupos dentro da espécie.^[13] A variação geográfica também está presente no nível de espécie; cobras insulares tendem a ter peçonhas menos complexas, enquanto as que vivem em habitats altamente produtivos têm peçonhas mais complexas, sugerindo um padrão biogeográfico.^[59]

Peçonha tóxica apenas para certos táxons, ou fortemente tóxica apenas para certos táxons, foi encontrada em várias cobras, sugerindo que essas peçonhas evoluíram via seleção natural para subjugar presas preferidas. Exemplos incluem a cobra-dos-mangues (Boiga dendrophila [en]), com peçonha específica para aves,^[48] os gêneros Echis e Sistrurus, e serpentes marinhas. A peçonha de Spilotes sulphureus [en] tem dois componentes: um tóxico para lagartos, mas não para mamíferos, e outro tóxico para mamíferos, mas não para lagartos.^[60] Contudo, embora várias cobras possuam peçonha altamente tóxica para suas presas preferidas, a correlação inversa nem sempre é verdadeira: as peçonhas de várias cobras são tóxicas para táxons que elas não consomem em grandes proporções. A maioria das peçonhas, por exemplo, é altamente tóxica para lagartos, embora a proporção de presas lagartos varie entre espécies de cobras. Isso levou pesquisadores a sugerir que a toxicidade para um táxon é quase independente da toxicidade para outro táxon distantemente relacionado.^[41]

As dietas naturais das cobras do gênero viperídeo Echis são altamente variadas, incluindo artrópodes, como escorpiões, e vertebrados. Diferentes espécies de Echis consomem quantidades variadas de artrópodes.^[61] Um estudo de 2009 injetou escorpiões com peçonha de várias espécies de Echis e encontrou alta correlação entre a proporção de artrópodes consumidos em seu habitat natural e a toxicidade da peçonha para escorpiões.^[44] Os pesquisadores também encontraram evidências de que a evolução de peçonha mais tóxica para artrópodes estava relacionada a um aumento na proporção de artrópodes na dieta, sugerindo coevolução entre dieta e peçonha. Uma filogenia do gênero construída com DNA mitocondrial mostrou que uma mudança na composição da peçonha no ancestral de todas as cobras Echis correlacionou-se com a transição para uma dieta baseada em artrópodes, enquanto outra mudança em uma linhagem mais recente correlacionou-se com uma dieta de vertebrados.^[62] Apesar da maior toxicidade da peçonha das espécies consumidoras de artrópodes, ela não incapacitou ou matou presas mais rapidamente do que a de espécies com menos artrópodes na dieta. Assim, acredita-se que a peçonha evoluiu para minimizar o volume necessário, proporcionando um benefício adaptativo devido ao custo metabólico significativo de sua produção.^[62] Esse padrão também é encontrado em outras linhagens.^[63] Resultados semelhantes foram obtidos por um estudo de 2012 que constatou que a peçonha de espécies de Echis consumidoras de artrópodes era mais tóxica para gafanhotos do que a de espécies consumidoras de vertebrados.^[64]

Um estudo de 2009 sobre a peçonha de quatro espécies de víboras Sistrurus encontrou variação significativa na toxicidade para camundongos, relacionada à proporção de pequenos mamíferos na dieta dessas espécies.^[41] A ideia de que a peçonha de Sistrurus evoluiu para acomodar uma dieta baseada em mamíferos foi apoiada por análise filogenética, sugerindo que a diferença na toxicidade se deve à diferença na fisiologia muscular das várias presas.^[41] Duas linhagens de cobras elapídeas, serpentes marinhas comuns e kraits marinhas Laticauda [en], colonizaram ambientes marinhos independentemente e mudaram para uma dieta simples baseada em peixes teleósteos.^[17] Um estudo de 2005 encontrou que ambas as linhagens têm um conjunto de proteínas da peçonha muito mais simples do que seus parentes terrestres no continente australiano, que possuem uma dieta mais variada e complexa.^[17] Esses achados foram confirmados por um estudo de 2012 que comparou as peçonhas de Toxicocalamus longissimus, uma espécie terrestre, e Hydrophis cyanocinctus [en], uma espécie marinha, ambas na subfamília Hydrophiinae. Apesar de serem próximas, a espécie marinha tinha um conjunto significativamente mais simples de proteínas da peçonha.^[16] Ainda assim, as peçonhas das cobras marinhas estão entre as mais tóxicas conhecidas, possivelmente porque, incapazes de impedir a fuga das presas mordidas, suas peçonhas evoluíram para agir rapidamente.^[65]

A peçonha da cascavel-das-pradarias (Crotalus viridis) (esquerda) inclui metaloproteinases (exemplo à direita) que ajudam a digerir a presa antes de ser consumida.

As várias subespécies do gênero de cascavéis Crotalus produzem peçonhas com duas funções conflitantes: imobilizar a presa após a mordida e auxiliar na digestão ao quebrar tecidos antes do consumo.^[18] Como outros membros da família Viperidae, as peçonhas de Crotalus perturbam os processos homeostáticos das presas. No entanto, há uma ampla variedade de composições de peçonha entre as espécies de Crotalus. Um estudo de 2010 encontrou uma diferença de 100 vezes na atividade de metaloproteinase entre várias cobras, com Crotalus cerberus [en] apresentando a maior atividade e Crotalus concolor [en] a menor. Também houve uma variação de 15 vezes na atividade de protease, com C. concolor e C. cerberus tendo as maiores e menores atividades, respectivamente.^[18]

A atividade de metaloproteinase causa hemorragia e necrose após a mordida, auxiliando na digestão. Já a atividade de proteases perturba a função de plaquetas e músculos e danifica membranas celulares, contribuindo para uma morte rápida da presa.^[18] O estudo constatou que as peçonhas de Crotalus se dividiam em duas categorias: as que favoreciam metaloproteinases (Tipo I) e as que favoreciam proteases (Tipo II). Essas funções eram essencialmente mutuamente exclusivas; as peçonhas foram selecionadas com base em sua toxicidade ou potencial de amaciamento. Os pesquisadores hipotetizaram que a razão para essa dicotomia é que uma peçonha altamente neurotóxica, como a do tipo II, mata rapidamente, impedindo que a metaloproteinase, de ação mais lenta, digira tecidos.^[18]

A cascavel-diamante-ocidental (Crotalus atrox) (esquerda), cuja peçonha contém disintegrinas (direita) que permitem rastrear presas mordidas.

Outro exemplo de função adaptativa além da imobilização de presas é o papel da peçonha viperídea em permitir que a cobra rastreie uma presa mordida, um processo conhecido como "relocalização de presa". Essa adaptação importante permitiu às cascavéis evoluir o mecanismo de mordida de atacar e soltar, proporcionando um grande benefício ao minimizar o contato com presas potencialmente perigosas.^[19] No entanto, isso exige que a cobra rastreie o animal mordido em um ambiente cheio de outros da mesma espécie. Um estudo de 2013 descobriu que cascavéis-diamante-ocidentais (Crotalus atrox) respondiam mais ativamente a carcaças de camundongos injetadas com peçonha bruta de cascavel. Quando os componentes da peçonha foram separados, as cobras reagiram a camundongos injetados com dois tipos de disintegrinas, concluindo que essas proteínas eram responsáveis por permitir o rastreamento ao alterar o odor do animal mordido.^[19]

A peçonha em várias linhagens de cobras parece ter atrofiado em resposta a mudanças na dieta.^[7] Um estudo de 2005 na serpente-marinha-marmoreada (Aipysurus eydouxii [en]) encontrou que o gene para uma toxina três dedos na peçonha sofreu uma deleção de duas bases nucleotídicas, tornando a peçonha 50 a 100 vezes menos tóxica do que antes. Essa mudança correlacionou-se com a transição de uma dieta de peixes para uma quase exclusivamente de ovos de peixe, sugerindo que a adaptação removeu a pressão seletiva para manter uma peçonha altamente tóxica, permitindo mutações deletérias nos genes da peçonha.^[17][66] Uma degradação semelhante da peçonha após a mudança para uma dieta baseada em ovos foi encontrada em Dasypeltis scabra [en], cuja dieta consiste inteiramente de ovos de aves, tornando a peçonha desnecessária. Isso levou biólogos a sugerir que, se a peçonha não é usada por uma espécie, ela é rapidamente perdida.^[67]

Referências

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