Toxicofera

Toxicofera
Píton verde arborícola, Morelia viridis
Píton verde arborícola, Morelia viridis
Classificação científica
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclasse: Tetrapoda
Classe: Reptilia
Superordem: Lepidosauria
Ordem: Squamata
Subordem: Toxicofera

Toxicofera é uma subordem criada recentemente (2013) dentro de escamados. Ela relaciona o grupo Iguania como grupo-irmão de Scleroglossa; este último abrange as serpentes e anguimorfos.[1]

Cladística

Toxicofera reúne os seguintes grupos da classificação tradicional:[2]

A relação entre esses grupos existentes e alguns táxons extintos é mostrada no cladograma a seguir, que se baseia em Reeder et al. (2015; Fig. 1):[3]

Toxicofera

Serpentes

Mosasauria

Anguimorpha

Polyglyphanodontia

Iguania

Ao lado desses grupos, Mosasauria, um grupo extinto que incluía grandes répteis marinhos conhecidos principalmente do Cretáceo Superior, foi colocado como parte do grupo. Muitas vezes se supôs que os mosassauros são os mais intimamente relacionados às cobras, com o grupo contendo os dois apelidados de Pythonomorpha, no entanto, outros estudos questionaram isso, descobrindo que os parentes mais próximos dos mosassauros são membros de Varanoidea.[4]

Polyglyphanodontia, um grupo de lagartos herbívoros extintos conhecidos do Cretáceo, também foi colocado como parte deste grupo em alguns estudos como o grupo irmão de Iguania, embora outros estudos tenham sugerido que eles são mais intimamente relacionados a Teiioidea e, portanto, colocados fora de Toxicofera.[5]

Veneno

O veneno em escamados tem sido historicamente considerado uma raridade; embora seja conhecido em Serpentes desde os tempos antigos, a porcentagem real de espécies de cobras consideradas venenosas era relativamente pequena (cerca de 25%).[6]  Das aproximadamente 2.650 espécies de cobras avançadas (Caenophidia), apenas as espécies com presas frontais (≈650) foram consideradas venenosas pela definição antropocêntrica. Após a classificação de Helodermatidae no século XIX, acreditava-se que seu veneno havia se desenvolvido independentemente.[7] Em cobras, a glândula de veneno está na mandíbula superior, mas em helodermátides, ela é encontrada na mandíbula inferior.[7]  A origem do veneno em escamados foi, portanto, considerada relativamente recente em termos evolutivos e o resultado da evolução convergente entre as famílias de cobras venenosas aparentemente polifiléticas.

Em 2003, foi publicado um estudo que descreveu o veneno em subfamílias de cobras que antes se pensava não o possuir.[8]  Um estudo posterior afirmou que quase todas as cobras "não venenosas" produzem veneno até certo ponto, sugerindo uma origem única e, portanto, muito mais antiga para o veneno em Serpentes do que se havia considerado até então.[9] Como uma questão prática, Fry advertiu:[10]

Acreditava-se anteriormente que algumas cobras não venenosas tinham apenas uma leve 'saliva tóxica'. Mas esses resultados sugerem que elas realmente possuem venenos verdadeiros. Nós até isolamos de uma cobra-rato [ Coelognathus radiatus (anteriormente conhecida como Elaphe radiata )  ] , uma cobra comum em lojas de animais, uma neurotoxina típica do estilo da cobra, que é tão potente quanto toxinas comparativas encontradas em parentes próximos da cobra. Essas cobras normalmente têm quantidades menores de veneno e não têm presas, mas ainda podem liberar seu veneno por meio de seus numerosos dentes afiados. Mas nem todas essas cobras são perigosas. Isso significa, no entanto, que precisamos reavaliar o perigo relativo das cobras não venenosas.

Isso motivou mais pesquisas, que levaram à descoberta de veneno (e genes de veneno) em espécies de grupos que não eram conhecidos por produzi-lo, por exemplo, em Iguania (especificamente Pogona barbata da família Agamidae ) e Varanidae (de Varanus varius).[7] Acredita-se que isso foi o resultado da descendência de um ancestral escamado comum produtor de veneno; a hipótese foi descrita simplesmente como o "clado do veneno" quando proposta pela primeira vez à comunidade científica. O clado do veneno incluía Anguidae por razões filogenéticas e adotou um nome de clado sugerido anteriormente: Toxicofera.[11]

Estimou-se que as espécies ancestrais comuns que desenvolveram o veneno pela primeira vez no clado do veneno viveram há cerca de 200 milhões de anos. Acredita-se que os venenos tenham evoluído depois que genes normalmente ativos em várias partes do corpo se duplicaram e as cópias encontraram novo uso nas glândulas salivares.[8]

Entre as famílias de cobras tradicionalmente classificadas como venenosas, a capacidade parece ter evoluído para extremos mais de uma vez por evolução paralela; as linhagens de cobras 'não venenosas' perderam a capacidade de produzir veneno (mas ainda podem ter pseudogenes de veneno persistentes ) ou realmente produzem veneno em pequenas quantidades (por exemplo, 'saliva tóxica'), provavelmente suficiente para auxiliar na captura de pequenas presas, mas normalmente não causam danos aos humanos se forem mordidas.[carece de fontes?]

A recém-descoberta diversidade de espécies de escamatas produtoras de venenos é um tesouro para aqueles que buscam desenvolver novos medicamentos farmacêuticos; muitos desses venenos reduzem a pressão arterial, por exemplo.[12] Escamatas venenosas previamente conhecidas já forneceram a base para medicamentos como Ancrodo, Captopril, Eptifibatide, Exenatide e Tirofibana.[carece de fontes?]

O maior lagarto venenoso do mundo e a maior espécie de animal terrestre venenoso é o dragão de Komodo.[13]

Críticas

Outros cientistas, como o biólogo Kenneth V. Kardong, da Universidade Estadual de Washington, e os toxicologistas Scott A. Weinstein e Tamara L. Smith, declararam que a alegação de glândulas de veneno encontradas em muitos desses animais "teve o efeito de subestimar a variedade de papéis complexos desempenhados pelas secreções orais na biologia dos répteis, produziu uma visão muito limitada das secreções orais e resultou em uma interpretação errônea da evolução reptiliana". De acordo com esses cientistas, "as secreções orais reptilianas contribuem para muitas funções biológicas além de eliminar rapidamente as presas". Esses pesquisadores concluíram que "chamar todos neste clado de venenosos implica um perigo potencial geral que não existe, induz ao erro na avaliação de riscos médicos e confunde a avaliação biológica dos sistemas bioquímicos dos escamatas".[14]

Em 2014, foi sugerido que muitas das toxinas compartilhadas que fundamentam a hipótese da Toxicofera não são, na verdade, toxinas.[15]

Referências

  1. Wiens, John J; Burbrink, Frank T (2013). «A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes». BMC Evolutionary Biology. Consultado em 12 de outubro de 2018 
  2. Fry, Bryan G.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, S. F. Ryan; Kuruppu, Sanjaya; Fung, Kim; Blair Hedges, S. (fevereiro de 2006). «Early evolution of the venom system in lizards and snakes». Nature (em inglês) (7076): 584–588. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature04328. Consultado em 17 de junho de 2025 
  3. Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (24 de março de 2015). Wilf, Peter, ed. «Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa». PLOS ONE (em inglês) (3): e0118199. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0118199. Consultado em 17 de junho de 2025 
  4. Gower, David J.; Zaher, Hussam, eds. (2022). The origin and early evolutionary history of snakes. Col: The Systematics Association special volume series. Cambridge, United Kingdom ; New York, NY: Cambridge University Press 
  5. Xing, Lida; Niu, Kecheng; Evans, Susan E. (janeiro de 2023). «A new polyglyphanodontian lizard with a complete lower temporal bar from the Upper Cretaceous of southern China». Journal of Systematic Palaeontology (em inglês) (1). ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2023.2281494. Consultado em 17 de junho de 2025 
  6. Fry, Bryan G.; Vidal, Nicolas; van der Weerd, Louise; Kochva, Elazar; Renjifo, Camila (março de 2009). «Evolution and diversification of the Toxicofera reptile venom system». Journal of Proteomics (em inglês) (2): 127–136. doi:10.1016/j.jprot.2009.01.009. Consultado em 17 de junho de 2025 
  7. a b c Fry, Bryan G.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, S. F. Ryan; Kuruppu, Sanjaya; Fung, Kim; Blair Hedges, S. (fevereiro de 2006). «Early evolution of the venom system in lizards and snakes». Nature (em inglês) (7076): 584–588. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature04328. Consultado em 17 de junho de 2025 
  8. a b Fry, B. G.; Wister, W.; Kini, R. M.; Brusic, V.; Khan, A.; Venkataraman, D.; Rooney, A. P. (1 de julho de 2003). «Molecular Evolution and Phylogeny of Elapid Snake Venom Three-Finger Toxins». Journal of Molecular Evolution (1): 110–129. ISSN 0022-2844. doi:10.1007/s00239-003-2461-2. Consultado em 17 de junho de 2025 
  9. Fry, Bryan G.; Lumsden, Natalie G.; Wister, Wolfgang; Wickramaratna, Janith C.; Hodgson, Wayne C.; Manjunatha Kini, R. (1 de outubro de 2003). «Isolation of a Neurotoxin (?-colubritoxin) from a Nonvenomous Colubrid: Evidence for Early Origin of Venom in Snakes». Journal of Molecular Evolution (4): 446–452. ISSN 0022-2844. doi:10.1007/s00239-003-2497-3. Consultado em 17 de junho de 2025 
  10. «Venom Hunt Finds 'Harmless' Snakes A Potential Danger». ScienceDaily (em inglês). Consultado em 17 de junho de 2025 
  11. Vidal, Nicolas; Hedges, S. Blair (1 de outubro de 2005). «The phylogeny of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) inferred from nine nuclear protein-coding genes». Comptes Rendus. Biologies (em inglês) (10-11): 1000–1008. ISSN 1768-3238. doi:10.1016/j.crvi.2005.10.001. Consultado em 17 de junho de 2025 
  12. Fry, Bryan G.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, S. F. Ryan; Kuruppu, Sanjaya; Fung, Kim; Blair Hedges, S. (fevereiro de 2006). «Early evolution of the venom system in lizards and snakes». Nature (em inglês) (7076): 584–588. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature04328. Consultado em 17 de junho de 2025 
  13. «Filhotes de dragão-de-komodo, a maior espécie de lagarto do mundo, nascem em zoológico da Austrália». Noticias R7. 24 de abril de 2025. Consultado em 17 de junho de 2025 
  14. Mackessy, Stephen P. (2009). Handbook of Venoms and Toxins of Reptiles 1st ed ed. Baton Rouge: Chapman and Hall/CRC 
  15. Hargreaves, Adam D.; Swain, Martin T.; Logan, Darren W.; Mulley, John F. (dezembro de 2014). «Testing the Toxicofera: Comparative transcriptomics casts doubt on the single, early evolution of the reptile venom system». Toxicon (em inglês): 140–156. doi:10.1016/j.toxicon.2014.10.004. Consultado em 17 de junho de 2025