Linderniaceae

Linderniaceae
Torenia glabra
Torenia glabra
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Lamiales
Família: Linderniaceae
(Rchb.) Borsch, Kai Müll. & Eb.Fisch.[1]
Géneros
Ver texto.
Sinónimos
Torenia fournieri.
Artanema longifolium (ilustração).
Lindernia procumbens (sin.: Lindernia pyxidaria auct) numa ilustração de Johann Georg Sturm, de 1796.
Schizotorenia atropurpurea (ilustração).
Torenia fournieri (numa ilustração de Favourite flowers of garden and greenhouse).

Linderniaceae é uma família de plantas com flor da ordem Lamiales,[2][3][4] que agrupa de 20-25 géneros com mais de 265 espécies,[5][6] distribuídas por quase todo o mundo, desde as regiões tropicais até às zonas temperadas quentes.[3][4][7]

Descrição

Os membros da família Linderniaceae são plantas herbáceas anuais, bienais ou perenes, ou, raramente, semi-arbustos a arbustos.[2][7][8][9] A maioria das espécies é de relativo pequeno porte, frequentemente rastejante ou trepadeira, embora algumas sejam ascendentes ou eretas.[7][8] Podem formar rizomas.[8] As partes aéreas da planta são glabras ou tricomatosas. Os caules são quadrangulares, pelo menos no início do crescimento.[2][7][8][9] Frequentemente, formam raízes nos nós.[7]

As folhas são tendencialmente basais e geralmente de filotaxia opostas, raramente em espiral ao longo do eixo do caule, são pecioladas ou sésseis.[7][8] Por vezes, os pecíolos são alados.[8] As folhas, geralmente simples, coriáceas ou semelhantes a pergaminho, têm margens inteiras, onduladas, recortadas ou serrilhadas.[7][8] A nervação da folha é palmada.[9] Não existem estípulas.[7][8]

As flores surgem isoladas nas axilas das folhas ou em inflorescências em cacho laterais ou terminais ou em antódios.[7][8] Não há brácteas[8] ou [bracteóla]]s.[7] Na maioria das vezes, há hastes florais.[7] Em algumas espécies, as flores são ressupinadas.[8]

As flores hermafroditas são mais ou menos zigomorfas e raramente têm quatro, geralmente cinco pétalas, com perianto duplo.[7][8] As raras quatro, geralmente cinco sépalas verdes e resistentes estão unidas, pelo menos na sua base, formando um tubo caliciforme; as áreas livres das sépalas são iguais ou desiguais.[7][8] As raras quatro, geralmente cinco pétalas estão fundidas até pelo menos metade do seu comprimento, formando um tubo coronal. A corola, com pelos glandulares no interior,[2][7][8][9] é em forma de sino, funil ou bilabiada.[7][8] O lábio superior da corola pode ser muito mais curto do que o lábio inferior. As pétalas podem ter apêndices que, em algumas espécies de Lindernia, cobrem as anteras em forma de chapéu. A cor da corola da flor é branca, roxa a azul; é uniformemente colorida ou, na maioria das vezes, com padrões contrastantes.[8]

As flores apresentam um disco nectarífero.[8] Apenas existe o verticilo interno de estames. Os estames são claramente diferentes, geralmente existem quatro ou, mais raramente, apenas dois ou cinco, sendo que, quando existem quatro, os dois superiores são muito diferentes dos inferiores. O par inferior de estames pode ser reduzido ou ausente. Os filamentos estaminais curvados,[2] ou em forma de joelho,[9] estão fundidos com o tubo da corola e são livres ou fundidos entre si; podem ter apêndices, por exemplo, em forma de esporão.[9][7][8]

Em geral, ou todos os estames são férteis ou o par inferior é reduzido a estaminódios.[8] Os estaminódios têm mais ou menos a forma de Z, com superfície granular amarelada e apêndices.[2] As anteras dorsifixas podem estar separadas entre si ou ligadas umas às outras.[7][8] As tecas são paralelas ou as suas extremidades superiores inclinam-se mais ou menos umas para as outras.[2]

Os grãos de pólen azuis raramente são pentacolpados, sendo na maioria das espécies tricolpados.[2] Os dois carpelos estão fundidos num ovário súpero de duas câmaras (em Micranthemum], por vezes, os carpelos não estão completamente fundidos).[7][8] Cada câmara do ovário contém 10 a 50 óvulos ortotrópicos, unitégmicos, tenuinucelados, em placentação basal ou angular central. O estilete relativamente longo termina num estigma bilobada ou existem dois estiletes livres com estigma simples.[7][8] Os lóbulos do estigma são sensíveis.[2][9]

Os frutos em cápsula abrem-se de forma septicida, irregular ou ocasionalmente com poros, e contêm entre 15 e 600 sementes.[7][8] As sementes brancas, amarelas ou douradas são cilíndricas, elipsóides, alongadas a estreitas, com forma cónica invertida ou irregularmente angulares. As sementes não têm asas.[7] O endosperma é ruminado. O embrião possui duas folhas germinativas (cotilédones).[7][8]

Os números cromossómicos básicos são x = 7 a 9 ou 12 a 14.[2]

Ecologia

Todas as espécies da família Linderniaceae são autotróficas.[7] Algumas espécies do género Craterostigma são tolerantes à seca (plantas poiquilohídricas).

A polinização ocorre principalmente por insetos (entomofilia).[8]

Usos

A espécie Vandellia micrantha é consumida em alimentação humana no Laos, mas tem um sabor amargo. As espécies mais conhecidas são Torenia fournieri e Torenia thouarsii, utilizadas como plantas ornamentais, especialmente nos trópicos. Espécies do género Micranthemum são vendidas como planta de aquário.

Os híbridos do género Torenia, em que Torenia fournieri é um dos progenitores, comercializados como plantas ornamentais com o nome de «cara-de-palhaço», «torénia» ou «cara-de-veludo», são cultivados como plantas ornamentais para interiores e como plantas para canteiros e varandas em latitudes temperadas. Também as espécies Lindernia crustacea e Micranthemum umbrosum são comercializadas como ornamentais.

  • Híbrido de Torenia fournieri
    Híbrido de Torenia fournieri
  • Híbrido de Torenia fournieri
    Híbrido de Torenia fournieri
  • Lindernia crustacea
    Lindernia crustacea
  • Micranthemum umbrosum (J.F.Gmel.) S.F.Blake
    Micranthemum umbrosum (J.F.Gmel.) S.F.Blake
  • Micranthemum umbrosum
    Micranthemum umbrosum

Sistemática e distribuição

O primeiro nome dado a este grupo de parentesco foi Lindernieae Rchb., foi criado em 1831 por Ludwig Reichenbach em Fl. Germ. Excurs. volume 1, n.º 3, p. 385. Este não é um nome válido para uma família; por isso, Thomas Borsch, Kai Müller e Eberhard Fischer publicaram em 2005 o nome Linderniaceae para esta família em The Linderniaceae and Gratiolaceae are further lineages distinct from the Scrophulariaceae (Lamiales). in Plant Biology, Volume 7, Issue 1, 2005, pp. 67–78.[3][10] O género tipo é Lindernia All..[10] O nome genérico Lindernia homenageia o médico e botânico franco-alemão Franz Balthasar von Lindern (1682–1755).[11]

Em classificações mais antigas, os membros desta família costumavam ser incluídos na família Scrophulariaceae sensu lato ou, mais recentemente, numa família Plantaginaceae sensu lato, mas vários autores demonstraram que este agrupamento deveria ser segregado[12][13] dessas famílias, como Linderniaceae.[14] Assim, embora os géneros classificados na família Linderniaceae pertencessem tradicionalmente à tribo Gratioleae da família Scrophulariaceae D.Don, ou eram incluídos nas famílias Plantaginaceae ou Veronicaceae, a redefinição da família Scrophulariaceae, operada em 2005, tornou necessário reativar a família Linderniaceae para representar as relações filogenáeticas então detectadas.[7]

Em consequência, a família foi reconhecida a partir do sistema APG II[15] e APG III.[1] Estudos publicados em 2013, resultaram na elaboração, a partir de uma ampla coleção de táxons, de uma filogenia da família Linderniaceae como um grupo monofilético. Nesse processo, o âmbito de alguns géneros também foi significativamente alterado.[7][16] Para além dessa alteração, dois novos géneros brasileiros, Catimbaua e Isabelcristinia, foram recentemente adicionados à família.[17]

O âmbito da família Linderniaceae, ou seja a sua circunscrição taxonómica, é objeto de alguma controvérsia.[4][18]

Os dados obtidos em estudos de genética molecular e os estudos de fitoquímica também mostram a posição da família Linderniaceae no sistema de classificação ao nível taxonómico de ordem.[7] De acordo com o Angiosperm Phylogeny Group na versão do siatema APG III, de 2009, a família Linderniaceae pertence à ordem Lamiales,[19] pertença que foi confirmada no sistema APG IV.

Em 2025, a família Linderniaceae contava com cerca de 18 géneros e cerca de 270 (220) espécies, sendo os géneros mais numerosos Vandella (55 espécies), Torenia (51 espécies), Crepidorhopalon (35 espécies) e Lindernia (30 espécies).[20] A distribuição é pantropical a temperado quente.[21] Os principais géneros são os seguintes:

Géneros e sua distribuição

A família Linderniaceae ocorre mais ou menos em todo o mundo, desde os trópicos até às zonas temperadas. O centro de diversidade da família Linderniaceae situa-se na região paleotropical.[7]

De acordo com Olmstead 2016, a família Linderniaceae inclui cerca de 18 géneros com 220[4] a 250[7] espécies. Após 2016, vários outros géneros foram criados e o âmbito de alguns géneros é objeto de debate:[7][18]

  • Artanema D.Don (sin.: Bahel Adans., Bahelia Kuntze, Diceros Pers., Ourisianthus Bonati): As cerca de quatro espécies ocorrem na região paleotropical, amplamente distribuídas na África tropical e na Ásia.[4]
  • Bampsia Lisowskia & Mielcarek: As duas espécies ocorrem apenas na parte sul da República Democrática do Congo.[4]
  • Catimbaua L.P.Félix, Christenh. & E.M.Almeida: Foi criado em 2019 e contém apenas uma espécie:[22]
    • Catimbaua pendula L.P.Félix & E.M.Almeida: Foi descrita pela primeira vez em 2019, no estado de Pernambuco, no nordeste do Brasil. Até agora, só foi encontrada em montanhas insulares.[22]
  • Chamaegigas Dinter: Contém apenas uma espécie:
  • Craterostigma Hochst. (sin.: Dunalia R.Br. Mitranthus Hochst., Strigina Engl.): As cerca de nove espécies estão distribuídas no Iémen, desde a África tropical até à África Austral e na Índia.[4]
  • Crepidorhopalon Eb.Fisch. (sin.: Pseudolobelia A.Chev.): As cerca de 28 espécies estão distribuídas desde a África tropical até à África Austral e Madagáscar. (A sua circunscrição é objeto de controvérsia, juntamente com a de Lindernia e Torenia).[4]
  • Cubitanthus Barringer: Contém apenas uma espécie:[4]
  • Hartliella Eb.Fisch.: As cerca de quatro espécies ocorrem apenas na província de Katanga, na República Democrática do Congo.[4]
  • Hemianthus Nutt.: As três ou quatro espécies ocorrem na América Central. (Alguns autores classificam-nas como Micranthemum)[4]
  • Hemiarrhena Benth.: Contém apenas uma espécie:[4]
    • Hemiarrhena plantaginea (F.Muell.) Benth.: Ocorre apenas em Queensland. (Alguns autores classificam-na como Lindernia)[4]
  • Isabelcristinia L.P.Félix, Christenh. & E.M.Almeida: Foi criado em 2019 e contém apenas uma espécie:[22]
    • Isabelcristinia aromatica L.P.Félix & E.M.Almeida: Foi descrita pela primeira vez em 2019, no estado de Pernambuco, no nordeste do Brasil. Até agora, só foi encontrada em montanhas insulares.[22]
  • Legazpia Blanco: Contém apenas uma espécie:[4]
    • Legazpia polygonoides (Benth.) T.Yamaz.: Ocorre no sudeste asiático, na Micronésia e na Nova Guiné. (Alguns autores classificam-na como Torenia).[4]
  • Lindernia All. (sin.: Anagalloides Krock., Bonnaya Link & Otto, Geoffraya Bonati, Ilysanthes Raf., Strigina Engl., Vandellia P.Browne ex L.): As cerca de 100 espécies estão distribuídas pela Europa, África tropical, Madagáscar, Sudeste Asiático e Novo Mundo.[4] Darunter:
  • Micranthemum Michx. (sin.: Amphiolanthus Griseb., Globifera J.F.Gmel., Hemisiphonia Urb., Pinarda Vell.): As cerca de 17 espécies estão distribuídas pelo Novo Mundo.[4]
  • Picria Lour. (sin.: Curanga Juss., Synphyllium Griff., Treisteria Griff.): Contém apenas uma espécie:[4]
  • Pierranthus Bonati (sin.: Delpya Pierre ex Bonati): Contém apenas uma espécie:[4]
    • Pierranthus capitatus (Bonati) Bonati: Ela ocorre no sudeste asiático.[4]
  • Schizotorenia T.Yamaz.: As duas espécies ocorrem no sudeste asiático. (Alguns autores classificam-nas como Lindernia)[4]
  • Scolophyllum T.Yamaz.: As duas espécies ocorrem no sudeste asiático. (Alguns autores classificam-nas como Lindernia)
  • Stemodiopsis Engl.: As apenas três espécies estão distribuídas em África.[4]
  • Torenia L.: As cerca de 40 espécies estão distribuídas pelo Sudeste Asiático, África e Madagáscar.[4]
  • Yamazakia W.R.Barker, Y.S.Liang & Wannan: Em 2018, o novo nome genérico substituiu o nome genérico inválido Tittmannia Rchb. nom. rej. As duas únicas espécies estão distribuídas desde a Ásia subtropical até à tropical, passando pela Malésia até ao norte da Austrália.[18]

Géneros

A base de dados Plants of the World Online (POWO) aceita 20 géneros.[24] GRIN também inclui os géneros Ameroglossum Eb.Fisch., S.Vogel & A.V.Lopes, que a POWO coloca em Scrophulariaceae,[25] Bythophyton Hook.f., que a POWO coloca em Plantaginaceae,[26] and Cubitanthus Barringer, que a POWO coloca em Gesneriaceae.[27][28]

Referências

  1. ↑ a b Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.xAcessível livremente. hdl:10654/18083Acessível livremente 
  2. ↑ a b c d e f g h i j Die Familie Linderniaceae bei der APWebsite. zuletzt eingesehen am 5. Februar 2022.
  3. ↑ a b c R. Rahmanzadeh, K. Müller, E. Fischer, D. Bartels, T. Borsch: The Linderniaceae and Gratiolaceae are further lineages distinct from the Scrophulariaceae (Lamiales). In: Plant Biology, Volume 7, Issue 1, 2005, S. 67–78. doi:10.1055/s-2004-830444 PDF.
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Richard Glenn Olmstead (Herausgeber): A Synoptical Classification of the Lamiales. Version 2.6.2 (2016 in prog.). 20 Seiten. PDF (Memento vom 20. julho 2020 im Internet Archive).
  5. ↑ «Linderniaceae». Flora of Australia (em inglês). Consultado em 3 de maio de 2021 
  6. ↑ Weakley, A.S.; SE Flora Team. «Linderniaceae (False-pimpernel Family)». Flora of the Southeastern United States. North Carolina Botanical Garden. Consultado em 31 janeiro 2025 
  7. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac Thomas Borsch, Kai Müller, Eberhard Fischer: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 17: Magnoliophyta: Tetrachondraceae to Orobanchaceae, Oxford University Press, New York und Oxford, 2019, ISBN 978-0-19-086851-2. Linderniaceae. S. 352–353 - textgleich online in der Beta-Version wie gedrucktes Werk.
  8. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Die Familie Linderniaceae bei The Families of Angiosperms von L. Watson, M. J. Dallwitz: DELTA.
  9. ↑ a b c d e f g M. J. M. Christenhusz: Flora Mesoamericana, Volume 5, 1, 224: Linderniaceae, 2009 S. 1–12. PDF.
  10. ↑ a b «Linderniaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 50278895. Consultado em 5 de fevereiro de 2022 
  11. ↑ Lotte Burkhardt: Eine Enzyklopädie zu eponymischen Pflanzennamen: Von Menschen & ihren Pflanzen. Berlin: Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, 2022. doi:10.3372/epolist2022
  12. ↑ Albach, D. C., Meudt, H. M. & Oxelman, B. 2005. Piecing together the "new" Plantaginaceae. American Journal of Botany 92: 297–315.
  13. ↑ Oxelman B., Kornhall, P., Olmstead, R. G. & Bremer, B. (2005). "Further disintegration of Scrophulariaceae". Taxon 54(2):411–425.
  14. ↑ Rahmanzadeh, R., K. Müller, E. Fischer, D. Bartels & T. Borsch. 2005. The Linderniaceae and Gratiolaceae are further lineages distinct from the Scrophulariaceae (Lamiales). Pl. Biol. ( Stuttgart) 7: 67-78.
  15. ↑ Haston, E., Richardson, J. E., Stevens, P. F., Chase, M. W., Harris, D. J. (2007). «A linear sequence of Angiosperm Phylogeny Group II families». Taxon. 56 (1): 7–12. JSTOR 25065731. doi:10.2307/25065731Acessível livremente 
  16. ↑ Fischer E, Schäferhoff, B and Müller, K. 2013. The phylogeny of Linderniaceae - the new genus Linderniella and new combinations within Bonnaya, Craterostigma, Lindernia, Micranthemum, Torenia and Vandellia. Willdenowia 43: 209-238.
  17. ↑ Almeida, E.M., Wanderley, A.M., Santos, A.D.S., De Melo, J.I.M., Souza, G., Batista, F.R.D.C., Christenhusz, M.J. and Felix, L.P., 2019. Two new genera and species of Linderniaceae (Lamiales) from inselbergs in northeastern Brazil: morphological and karyological evidence. Phytotaxa 400(4):215-226.
  18. ↑ a b c Ed Biffin, W. B. Barker, Bruce Wannan, Yi-Shuo Liang: Corrigendum to: The phylogenetic placement of Australian Linderniaceae and implications for generic taxonomy. In: Australian Systematic Botany, Volume 31, Issue 4, Dezember 2018, S. 373–373. doi:10.1071/SB17058_CO
  19. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 3, 2009, S. 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
  20. ↑ APWeb: Linderniaceae (consultado a 1 de dezembro de 2025).
  21. ↑ «Linderniaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  22. ↑ a b c d E. M. Almeida, A. M. Wanderley, A. D. S. Santos, J. I. M. De Melo, G. Souza, F. R. D. C. Batista, M. J. Christenhusz, L. P. Felix: Two new genera and species of Linderniaceae (Lamiales) from inselbergs in northeastern Brazil: morphological and karyological evidence. In: Phytotaxa, Volume 400, Issue 4, April 2019, S. 215–226. doi:10.11646/phytotaxa.400.4.1
  23. ↑ Lindernia dubia. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science
  24. ↑ «Linderniaceae Borsch, Kai Müll. & Eb.Fisch.». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 25 outubro 2025 
  25. ↑ «Ameroglossum Eb.Fisch., S.Vogel & A.V.Lopes». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 25 outubro 2025 
  26. ↑ «Bythophyton Hook.f.». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 25 outubro 2025 
  27. ↑ «Cubitanthus Barringer». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 25 outubro 2025 
  28. ↑ GRIN «Germplasm Resources Information Network». Agricultural Research Service. Consultado em 25 outubro 2025 
  29. ↑ «Lindernia All.». A Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar. Missouri Botanical Garden and Muséum National d'Histoire Naturelle 


  • Lindernia nummulariifolia
    Lindernia nummulariifolia
  • Lindernia procumbens
    Lindernia procumbens
  • Lindernia rotundifolia
    Lindernia rotundifolia
  • Micranthemum umbrosum
    Micranthemum umbrosum
  • Torenia concolor
    Torenia concolor
  • Torenia thouarsii
    Torenia thouarsii
  • Torenia travancorica
    Torenia travancorica

Bibliografia

  • R. Rahmanzadeh, Kai Müller, Eberhard Fischer, D. Bartels, Thomas Borsch: The Linderniaceae and Gratiolaceae are further lineages distinct from the Scrophulariaceae (Lamiales). In: Plant Biology, Volume 7, Issue 1, 2005, S. 67–78. doi:10.1055/s-2004-830444 PDF.
  • M. J. M. Christenhusz: Flora Mesoamericana, Volume 5, 1, 224: Linderniaceae, 2009 S. 1–12. PDF.
  • Eberhard Fischer, B. Schäferhoff, Kai Müller: The phylogeny of Linderniaceae - the new genus Linderniella and new combinations within Bonnaya, Craterostigma, Lindernia, Micranthemum, Torenia and Vandellia. In: Willdenowia, Volume 43, 2013, S. 209–238.
  • Richard Glenn Olmstead (Herausgeber): A Synoptical Classification of the Lamiales. Version 2.6.2 (2016 in prog.). 20 Seiten. PDF.
  • Ed Biffin, W. B. Barker, Bruce Wannan, Yi-Shuo Liang: Corrigendum to: The phylogenetic placement of Australian Linderniaceae and implications for generic taxonomy. In: Australian Systematic Botany, Volume 31, Issue 4, Dezember 2018, S. 373–373. doi:10.1071/SB17058_CO
  • E. M. Almeida, A. M. Wanderley, A. D. S. Santos, J. I. M. De Melo, G. Souza, F. R. D. C. Batista, M. J. Christenhusz, L. P. Felix: Two new genera and species of Linderniaceae (Lamiales) from inselbergs in northeastern Brazil: morphological and karyological evidence. In: Phytotaxa, Volume 400, Issue 4, April 2019, S. 215–226. doi:10.11646/phytotaxa.400.4.1
  • Thomas Borsch, Kai Müller, Eberhard Fischer: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 17: Magnoliophyta: Tetrachondraceae to Orobanchaceae, Oxford University Press, New York und Oxford, 2019, ISBN 978-0-19-086851-2. Linderniaceae. S. 352–353 - textgleich online in der Beta-Version wie gedrucktes Werk.

Ver também

Ligações externas


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