Campanulaceae
Campanulaceae
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| Subfamílias e géneros (APG IV) | |||||||||||
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Campanulaceae é uma família de plantas com flor pertencente à ordem Asterales que agrupa cerca de 2 400 espécies repartidas por 84 géneros, maioritariamente plantas herbáceas, mas com alguns arbustos e raramente pequenas árvores, frequentemente com seiva leitosa.[2] A família inclui várias plantas de jardim muito comuns pertencentes aos géneros Campanula (campânulas), Lobelia e Platycodon (flor-balão). As espécies Campanula rapunculus e Codonopsis lanceolata são consumidas como vegetais. As espécies Lobelia inflata, Lobelia siphilitica e Lobelia tupa, entre outras, são utilizadas como plantas medicinais. A espécie Campanula rapunculoides pode ser uma erva daninha incómoda, especialmente em jardins, enquanto várias espécies do género Legousia são infestantes em campos arados.
Descrição
Morfologia
As folhas são simples, inteiras ou serreadas, com nervação peninérvea, frequentemente carnosas, alternas (quase sempre), opostas ou verticilados.[3] É comum a presença de látex leitoso.
As flores são vistosas, em inflorescências terminais ou axilares, com simetria zigomorfa, embora raramente possam ser actinomorfas. As flores apresentam protandria. São diclamídeas, bissexuadas e bastante vistosas com colorações alaranjadas, avermelhadas e esbranquiçadas. O cálice tem prefloração valvar, aberta ou imbricado. A corola é geralmente gamopétala. Androceu isostémone, com estames em número de 5, comumente unidos pelos filetes ou pelas anteras, que geralmente estão incluídos sobre as pétalas (epipétalo). Anteras introrsas, estiletes sem indúsio e com tricomas coletores.
O ovário é geralmente ínfero ou, em algumas espécies, semi-ínfero. Muito raramente é completamente súpero (por exemplo, em Cyananthus). Em Campanumoea javanica, o cálice e a corola divergem do ovário em níveis diferentes. Os óvulos são numerosos.[3]
O fruto é do tipo cápsula ou drupa. As bagas são um tipo de fruto comum na subfamília Lobelioideae (géneros Burmeistera, Clermontia, Centropogon, Cyanea, entre outros), enquanto são raras na subfamília Campanuloideae (Canarina sendo um dos poucos exemplos). As cápsulas, com modos de deiscência muito variados, são o tipo de fruto predominante na família.
As sementes são, na sua maioria, pequenas (<2 mm) e numerosas.
Algumas espécies de Lobelia produzem alcaloides que apresentam propriedades farmacológicas. Os membros da subfamília Lobelioideae contêm o alcalóide lobelina. O principal carbo-hidrato armazenado pelas Campanulaceae é a inulina, um frutano que também ocorre nas Asteraceae.
Distribuição
Os habitats variam de desertos extremos a florestas tropicais e lagos, dos trópicos ao alto Ártico (Campanula uniflora), e de falésias marítimas a habitats alpinos elevados.
A família exibe uma distribuição cosmopolita. No Brasil, a mesma é encontrada nas seguintes regiões e cidades: Região Norte (Acre, Pará, Amazônia, Roraima, Rondônia), Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Pernambuco, Piauí, Paraíba), Centro-oeste (Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Distrito Federal, Goiás), Sudeste (Rio de Janeiro, São Paulo, Espírito Santo, Minas Gerais) e Sul (Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná).
Existem 11 gêneros dentro da família Campanulaceae (Asyneuma Griseb. & Schenk, Campanula L., Centropogon C.Presl, Hippobroma G.Don, Isotoma(R.Br.) Lindl., Lobelia L., Siphocampylus Pohl, Solenopsis C.Presl, Specularia Heist. ex A.DC., Triodanis Raf., Wahlenbergia Schrad. ex Roth), 6 deles ocorrem no Brasil e apresentam um total de 55 espécies, das quais 39 são endêmicas.[4]
Importância económica
A espécie Lovendulaceae klotsck é uma erva com folhas pequenas. A Campanula rapunculoide, encontrada com frequência na Europa, são exemplos que mostram o potencial da família no cultivo ornamental sendo utilizadas em paisagismo.
Taxonomia e sistemática
O nome da família deriva do nome genérico de Campanula, o qual resulta da morfologia campanuliforme do receptáculo floral da maioria das espécies que o integram.
A maioria das classificações atuais inclui a família segregada Lobeliaceae na família Campanulaceae como a subfamília Lobelioideae. Uma terceira subfamília, Cyphioideae, inclui o género Cyphia e, por vezes, também os géneros Cyphocarpus, Nemacladus, Parishella e Pseudonemacladus. Alternativamente, os últimos três géneros são colocados em Nemacladoideae, enquanto Cyphocarpus é colocado na sua própria subfamília, Cyphocarpoideae.
Esta família é quase cosmopolita, ocorrendo em todos os continentes, exceto na Antártida. Além disso, as espécies da família são nativas de muitas ilhas oceânicas remotas e arquipélagos. O Hawaii é particularmente rico, com mais de 100 espécies endémicas de lobelioides havaianos. As áreas continentais com alta diversidade são a África do Sul, Califórnia e o norte dos Andes.
Subfamílias e géneros
Na sua presente circunscrição taxonómica a família Campanulaceae agrupa cerca de 2 400 espécies repartidas por 95 géneros.[5] De acordo com o Angiosperm Phylogeny Website, o sistema APG IV divide a família em 5 subfamílias.[6] A estrutura da família é a seguinte:
- Campanuloideae
- Adenophora Fisch – Europa e Ásia
- Asyneuma Griseb. & Schenk – sul da Europa e Ásia
- Berenice Tul. – Réunion
- Campanula L. (sinónimos: Azorina Feer e Theodorovia Kolak.) – maioritariamente no Hemisfério Norte
- Campanulastrum Small
- Canarina L. – ilhas Canárias e leste da África
- Codonopsis Wall. – Ásia oriental
- Craterocapsa Hilliard & B.L.Burtt – África do Sul
- Cryptocodon Fed. – Ásia Central
- Cyananthus Wall. ex Benth. – leste da Ásia
- Cyclocodon Griff. ex Hook.f. & Thomson – Ásia tropical e subtropical e Nova Guiné
- Cylindrocarpa Regel – Ásia Central
- Eastwoodiella Morin – Califórnia
- Echinocodon D.Y.Hong – China
- Edraianthus A.DC. – sueste da Europa e oeste da Ásia
- Favratia Feer – Alpes
- Feeria Buser – Marrocos
- × Fockeanthus H.R.Wehrh. – Europa Central
- Githopsis Nutt. – oeste da América do Norte
- Gunillaea Thulin – África tropical e Madagáscar
- Hanabusaya Nakai – Coreia
- Heterochaenia A.DC. – ilha da Reunião
- Heterocodon Nutt. – sudoeste da América do Norte
- Himalacodon D.Y.Hong & Qiang Wang – Himalaias
- Homocodon D.Y.Hong – China
- Jasione L. – Europa e sudoeste da Ásia
- Kericodon Cupido – Província do Cabo
- Legousia Durande – Europa e Norte de África
- Melanocalyx (Fed.) Morin – subarctic Eurasia and North America and Rocky Mountains
- Merciera A.DC. – África do Sul
- Michauxia L'Hér. – Médio Oriente
- Microcodon A.DC. – África do Sul
- Muehlbergella Feer
- Musschia Dumort. – ilha da Madeira
- Namacodon Thulin – sudoeste da África
- Nesocodon Thulin – Maurícias
- Ostrowskia Regel – Ásia Central
- Palustricodon Morin – centro e leste da América do Norte
- Pankycodon D.Y.Hong & X.T.Ma – Himalaias
- Peracarpa Hook.f. & Thomson – Suueste Asiático
- Petromarula Vent. ex R.Hedw. – Creta
- Physoplexis Schur – Alpes
- Phyteuma L. – Europa e Ásia
- Platycodon A.DC. – leste da Ásia
- Poolea Morin – Texas
- Prismatocarpus L'Hér. – sul da África
- Protocodon Morin – Flórida
- Pseudocodon D.Y.Hong & H.Sun
- Ravenella Morin – Califórnia
- Rhigiophyllum Hochst. – África do Sul
- Roella L. – África do Sul
- Rotanthella Morin – Flórida
- Sergia Fed. – Ásia Central
- Siphocodon Turcz. - África do Sul
- Smithiastrum Morin – Califórnia e Oregon
- Theilera E.Phillips – África do Sul
- Trachelium Tourn. ex L. – sueste da Europa, Médio Oriente e Ásia Central
- Treichelia Vatke – África do Sul
- Triodanis Raf. – Américas e sul da Europa
- Wahlenbergia Serra, M.B.Crespo & Lammers (sinónimo: Hesperocodon Eddie & Cupido) – maioritariamente no Hemisfério Sul
- Zeugandra P.H.Davis – Irão
- Brighamia A.Gray – Hawaii
- Burmeistera H.Karst. & Triana – norte dos Andes e América Central
- Centropogon C.Presl. – Neotropical
- Clermontia Gaudich. – Hawaii
- Cyanea Gaudich. – Hawaii
- Delissea Gaudich. – Hawaii
- Dialypetalum Benth. – Madagáscar
- Diastatea Scheidw. – Neotrópicos
- Dielsantha E.Wimm. – África tropical
- Downingia Torr. – oeste da América do Norte e América central
- Grammatotheca C.Presl. – África do Sul
- Heterotoma Zucc. – Mexico
- Hippobroma G.Don – W Indies
- Howellia A.Gray – SW N America
- Isotoma (R.Br.) Lindl. – Austrália
- Legenere McVaugh – California
- Lithotoma E.B.Knox – Austrália
- Lobelia Plum. ex L. (sinonímia inlui Hypsela, Laurentia e Pratia) – distribuição cosmopolita
- Lysipomia Kunth – Andes
- Monopsis Salisb. – África tropical e do sul; Comoros
- Palmerella A.Gray – Califórnia
- Porterella Torr. – sudoeste da América do Norte
- Ruthiella Steenis – Nova Guiné
- Sclerotheca A.DC. (synonym Apetahia Baill.) – ilhas da Sociedade
- Siphocampylus Pohl – Neotrópicos
- Solenopsis C.Presl – sul da Europa e norte da África
- Trematolobelia Zahlbr. ex Rock – Hawaii
- Trimeris C.Presl – ilha de Santa Helena
- Unigenes E.Wimm. – África do Sul
- Wimmeranthus Rzed. – sudoeste do México
- Wimmerella Serra, M.B.Crespo & Lammers – África do Sul
- Cyphioideae
- Cyphia P.J.Bergius – África
- Cyphocarpoideae
- Cyphocarpus Miers – norte do Chile
- Nemacladoideae
- Nemacladus Nutt. (sin. Parishella) – sudoeste da América do Norte
- Pseudonemacladus McVaugh – México
A listagem completa dos géneros é a seguinte:
Na classificação taxonómica de Jussieu (1789), Campanulaceae é uma ordem botânica da classe Dicotyledones, Monoclinae (flores hermafroditas), Monopetalae (uma pétala), com corola perigínica (quando a corola se insere à volta do nível do ovário). A ordem apresenta no Sistema de Jussieu 11 géneros.
Registo fóssil
A ocorrência mais antiga conhecida de registo fóssil de pólen de uma Campanulaceae é proveniente de estratos do Oligoceno.[7] Os primeiros macrofósseis datados da família Campanulaceae são sementes de Campanula paleopyramidalis, com 17 a 16 milhões de anos, encontradas em depósitos do Mioceno em Nowy Sacz, nos Cárpatos da Polónia. Aquela espécie era um parente próximo da espécie extante Campanula pyramidalis.[8][9]
Referências
- ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009), «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III», Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
, hdl:10654/18083
- ↑ Lammers, Thomas (2011). «Revision of the Infrageneric Classification of Lobelia L. (Campanulaceae: Lobelioideae)». Annals of the Missouri Botanical Garden. 98: 37–62. doi:10.3417/2007150
- ↑ a b Rollim & Trovó, Isis de Mello, Marcelo (2016). Campanulaceae no Parque Nacional do Itatiaia, Brasil (PDF) (Tese). Rio de Janeiro: Universidade Federal do Rio de Janeiro. Consultado em 10 de novembro de 2019
- ↑ Wikimedia Foundation (ed.). «Campanulaceae in Flora do Brasil 2020 em construção. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.». Meta-Wiki. Consultado em 10 de novembro de 2019
- ↑ «Campanulaceae Juss.». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 23 agosto 2024
- ↑ Stevens, P.F. (2001 onwards). "Campanulaceae". Angiosperm Phylogeny Website. Retrieved 2022-04-23.
- ↑ Friis, Else Marie; Crane, Peter R.; Pedersen, Kaj Raunsgaard (agosto 2011). Early Flowers and Angiosperm Evolution. [S.l.]: Cambridge University Press. ISBN 9780521592833
- ↑ [1][ligação inativa]
- ↑ Lagomarsino, L. P.; Condamine, F. L.; Antonelli, A; Mulch, A; Davis, C. C. (2016). «The abiotic and biotic drivers of rapid diversification in Andean bellflowers (Campanulaceae)» (PDF). New Phytologist. 210 (4): 1430–1442. PMC 4950005
. PMID 26990796. doi:10.1111/nph.13920
Bibliografia
- Lammers, T.G. (2007). World Checklist and Bibliography of Campanulaceae. Richmond, Surrey, United Kingdom: Royal Botanic Gardens, Kew
- Fedorov, A.; Kovanda, M. (1976). «Campanulaceae». In: T.G. Tutin; V.H. Heywood; N.A. Burges; D.M. Moore; D.H. Valentine; S.M. Walters; D.A. Webb. Flora Europaea. Cambridge University Press. pp. 74–93
- Borsch, T.; Korotkova, N.; Raus, T.; Lobin, W.; Loehne, C. (2009). «The petD group II intron as a genus and species level marker: Utility for tree inference and species identification in the diverse genus Campanula (Campanulaceae)». Willdenowia. 39: 7–33. doi:10.3372/wi.39.39101

- Roquet, C.; Sáez, L.; Aldasoro, J. J.; Alfonso, S.; Alarcón, M. L.; Garcia-Jacas, N. (2008). «Natural delineation, molecular phylogeny and floral evolution in Campanula». Systematic Botany. 33: 203–217. doi:10.1600/036364408783887465
- Cosner, M. E.; Raubeson, L. A.; Jansen, R. K. (2007). «Chloroplast DNA rearrangements in Campanulaceae: phylogenetic utility of highly rearranged genomes». BMC Evolutionary Biology. 4 (27): 1–17. PMC 516026
. PMID 15324459. doi:10.1186/1471-2148-4-27
- Eddie, W. M. M.; Shulkina, T.; Gaskin, J.; Haberle, R. C.; Jansen, R. K. (2003). «Phylogeny of Campanulaceae s. str. inferred from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA». Annals of the Missouri Botanical Garden. 90 (4): 554–575. JSTOR 3298542. doi:10.2307/3298542
- Ordem Campanulaceae em Jussieu, Antoine Laurent de (1789). "Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam".
- Angely, J. 1985. Pesquisa e ordenamento histórico, taxonômico, fitogeográfico, estatístico e bibliográfico das lobeliáceas brasileiras. Jornal de Botânica 329: 1-7.
Ver também
Ligações externas
- (em inglês) Informação sobre Asterales - Angiosperm Phylogeny Website
- (em inglês) Chave de identificação de famílias de angiospérmicas
- (em inglês) Imagens e descrição de famílias de angiospérmicas - segundo sistema Cronquist
- Topwalks
- Flowers in Israel Arquivado em 2011-10-12 no Wayback Machine
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