Menyanthaceae

Menyanthaceae
Menyanthes trifoliata.
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Magnoliophyta Clado: Euasterids II Classe: Magnoliopsida Ordem: Asterales Família: Menyanthaceae Dumort.[1]
Géneros
Liparophyllum Hook.f. Menyanthes L. Nephrophyllidium Gilg Nymphoides Ség. Ornduffia Tippery & Les Villarsia Vent.

Menyanthaceae é uma família de plantas com flor, maioritariamente aquáticas e de zonas húmidas, pertencente à ordem das Asterales.^[2] A família tem distribuição natural mundial e agrupa 60 a 70 espécies, repartidas por 6 géneros. As folhas são simples ou compostas surgindo alternadamente de um rizoma rasteiro. No género aquático submerso Nymphoides, as folhas são flutuantes e sustentam uma inflorescência frouxa umbelada ou racemosa.^[3] Em outros géneros, a inflorescência é ereta e consiste de uma (no género Liparophyllum) a muitas flores. As flores são pentâmeras, simpétalas, polinizadas por insetos, apresentando coloração amarela ou branca. As pétalas são ciliadas ou adornadas com pequenas asas laterais. O fruto é uma cápsula.^[4][3]

A família Menyanthaceae Dumort., 1829) é uma família de plantas aquáticas, angiospermas eudicotiledóneas pertencentes à ordem das Asterales.^[2][5] A família Menyanthaceae inclui espécies encontradas em todo o mundo. Os géneros Menyanthes e Nephrophyllidium ocorrem apenas no hemisfério norte, enquanto Liparophyllum e Villarsia ocorrem apenas no hemisfério sul. As espécies Nymphoides têm uma distribuição cosmopolita. Algumas espécies de Menyanthaceae apresentam importância económica como plantas ornamentais para jardins aquáticos, sendo Nymphoides a mais comercializada. A prática de cultivar plantas aquáticas não nativas levou várias espécies a se tornarem naturalizadas ou invasivas em várias regiões.^[3]

As espécies desta família são principalmente plantas aquáticas ou helófitas (os rebentos perenes estão imersos na vasa ou lama), glabras com caules bem desenvolvidos e com ciclos biológicos perenes ou por vezes anuais. As raízes são rizomas rastejantes. Nesta família existem plantas monóicas, dioicas ou ginodioicas.^{[6][7][8][9][10][11]}

Os membros da família Menyanthaceae são plantas herbáceas aquáticas com aerênquima bem desenvolvido, perenes ou por vezes anuais. As folhas apresentam filotaxia alternada, muito densa em torno da base do caule, formando rosetas dísticas espiraladas. As folhas podem ser simples ou trifoliadas, com margens inteiras, onduladas, regulares ou irregularmente dentadas ou crenadas e geralmente sem estípulas.^[12]

Em plantas não flutuantes, há estômatos do tipo ranunculus geralmente presente em ambas as superfícies. Os pecíolos de algumas espécies são alados e várias espécies possuem bainhas membranosas em direção à base do pecíolo.^[3]

As flores podem ser solitárias ou formam inflorescências racemosas ou fasciculadas. Ademais, as flores são actinomorfas, geralmente pentâmeras, hermafroditas e monomórficas ou heterostílicas, ou em algumas espécies monóicas ou dioicas. O cálice é composto por sépalas que podem estar livres ou unidas entre si e possuem uma corola com lóbulos valvados, sendo composta por pétalas unidas, ou seja, formando uma flor gamopétala. Tais estruturas podem ter coloração branca, rosada ou amarelada. O androceu é isostémone, contendo estames epipétalos e alternos com os lóbulos da corola, inseridos no tubo da corola, com anteras sagitadas com 2 tecas que sofrem deiscência longitudinal, também conhecida como deiscência rimosa, responsável por abrir a estrutura após o processo de maturação e libertar o pólen trinucleado.^[12] A heterostilia dimórfica ocorre em todos os géneros, exceto Liparophyllum. Quatro espécies de Nymphoides são dioicas.^[4][3]

O gineceu é bicarpelar com ovário súpero ou semi-ínfero unilocular e placentação parietal que normalmente apresenta um disco nectarífero ao redor do ovário, com óvulos numerosos e 2-4 estigmas lobados.^[12][3] A fórmula floral é: * K (5), [C (5), A 5], G (2) (supero/semi-infero), cápsula.

O fruto é uma cápsula carnuda ou não carnuda, com deiscência regular ou irregular (ou é indeiscente), contendo de poucas a muitas sementes (4 - 100) com formas lineares, orbiculares ou elipsoidais, por vezes aladas. O fruto também pode ser uma baga. As sementes são lineares, orbiculares, elipsóides ou aladas, ricas em endosperma oleoso.^{[13][14][15][16][17][18][19][3][20][21]} O fruto é uma cápsula carnuda ou não carnuda, com deiscência regular ou irregular (ou é indeiscente), contendo de poucas a muitas sementes (4 - 100) com formas lineares, orbiculares ou elipsoidais, por vezes aladas. O endosperma é abundante. O fruto também pode ser uma baga. Os cotilédones são 2. O embrião é reto. Dimensão das sementes: 0,4 - 5,2 mm.^[22] Os cotilédones são 2. O embrião é reto. Dimensão das sementes: 0,4 - 5,2 mm.^[23]

O número cromossómico das espécies desta família tem um dos seguintes valores: 2n = 18, 34, 36, 54.^[7]

A reprodução ocorre por meio da polinização entomófila (as plantas são hermafroditas). A dispersão das sementes é, em grande parte, adaptada aos ambientes aquáticos.

As espécies desta família estão distribuídas por todo o mundo, com habitat frequentemente aquático em zonas temperadas e húmidas. Na lista dos géneros da família contida neste verbete estão informações relativas à distribuição de cada género.

A etimologia do nome da família deriva do seu mais importante género, o género Menyanthes, cuja etimologia é incerta, mas agrupa duas palavras gregas: "mene (mhnh)" (= lua, lua crescente) ou "minyos" (= pequeno, pouco) ou "mèn" (= mês) e de "antho (anthoj)" (= flor), aparentemente uma alusão ao breve período de floração de algumas espécies desta família. As primeiras referências a este nome são encontradas nos escritos de Teofrasto (371 a.C. — Atenas, 287 a.C.), um filósofo e botânico da Grácia Clássica, discípulo de Aristóteles, autor de dois extensos tratados botânicos, e referem-se a uma planta aquática do sueste da Europa (a espécie Nymphoides peltata).^[24][25][26] Nos tempos modernos, foi o botânico francês Joseph Pitton de Tournefort (Aix-en-Provence, 5 de junho de 1656 — Paris, 28 de dezembro de 1708) que identificou a planta Menyanthes trifoliata como a única planta do género.^[27]

O nome científico da família Menyanthaceae foi estabelecida em 1829 pelo botânico e político belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier em Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux gêneros qui s'y rattachent (pp. 20 e 25).^[28]

Nos sistemas de base morfológica, os membros da família Menyanthaceae têm sido frequentemente agrupados na família Gentianaceae, por exemplo, na obra Die Natürlichen Pflanzenfamilien do botânico alemão Adolf Engler. Atualmente, com o advnto dos sistemas de base filogenética, a família Gentianaceae faz parte da ordem Gentianales, clado euasterids I (no sistema de classificação APG IV), enquanto Menyanthaceae está no clado euasterids II. Na realidade, as duas famílias diferem nas seguintes características morfológicas:^[27]

• disposição das folhas ao longo do caule;
• corola valvada induplicada;
• habitat aquático e pantanoso.

Esta família foi integrada dentro da ordem Asterales (a mesma ordem de Compositae, a maior família de espécies de plantas com flor) que inclui uma dúzia de famílias e cerca de 25 000 espécies, cujos membros se caracterizam por conterem substâncias de reserva diferentes do amido, como o oligossacarídeo inulina, e pela polinização com mecanismo de pistão.^[8] As características distintivas da família são:

• os caules possuem canais de ar intercelulares;
• a corola é unida com pétalas fimbriadas;
• presença de inulina armazenada;
• as folhas basais são alternadas, partindo de um rizoma rastejante e com nervuras palmadas.

Em particular, no género Nymphoides, as folhas são flutuantes e sustentam a inflorescência, enquanto os géneros Menyanthes e Nephrophyllidium se caracterizam pela inflorescência em racemo ereto. As espécies do género Villarsia apresentam uma inflorescência em espiga ramificada. Por fim, no género Liparophyllum, a inflorescência tem uma única flor terminal.

Com base nos recentes estudos taxonómicos sobre esta família,^[29] Menyanthaceaeé um grupo monofilético com os dois géneros Menyanthes e Nephrophyllidium como grupo irmão do resto da família. O géneros Nymphoides (com exceção da espécie Nymphoides exigua) é representado por um clado profundamente aninhado e caracterizado (do ponto de vista morfológico) pelo hábito das folhas flutuantes.

O género Villarsia é, pelo contrário, parafilético, distribuído por três clados pouco suportados:

• (1) um clado A contendo as espécies Villarsia albiflora, Villarsia calthifolia, Villarsia marchantii, Villarsia parnassifolia, Villarsia reniformis e Villarsia umbricola. Este clado é atualmente reconhecido como distinto de Villarsia com a denominação de Ornduffia Tippery & Les, 2009 e compreende um total de 6 espécies.^[29]
• (2) um clado B, isolado, localizado na África do Sul, contendo, entre outras, a espécie Villarsia manningiana e a espécie-tipo Villarsia capensis;
• (3) um clado C, heterogéneo, que inclui espécies de três géneros diferentes:

• (a) Villarsia exaltata, Villarsia lasiosperma e Villarsia latifolia;
• (b) as espécies anómalas Villarsia capitata e Villarsia congestiflora, um grupo irmão da espécie Nymphoides exigua;
• (c) a espécie Liparophyllum gunnii (género monotípico).

A família Menyanthaceae está inserida dentro da ordem monofilética Asterales, sendo que dentre as características observadas que justificam tal classificação está a presença de pétalas valvadas e também o facto de possuírem como reserva energética o oligossacarídeo inulina. Além do mais, organismos pertencentes a tal gênero apresentando polinização do tipo êmbolo, no entanto Menyanthaceae durante a escala evolutiva sofreu uma reversão e perdeu esse mecanismo de polinização. As espécies da família não apresentam estiletes especializados para a coleta de pólen. Um outro caráter diferenciado em Menyanthaceae é a presença de ovário súpero, diferentemente de outras famílias da ordem que apresentam ovário ínfero, porém tal característica de Menyanthaceae foi derivada de um ovário mais ou menos ínfero com placentação axilar.

A classificação tradicional das Menyanthaceae, de acordo com o (Sistema de Cronquist), era na ordem Solanales, mas na moderna classificação filogenética (sistema APG IV) foram colocadas na ordem Asterales numa posição de grupo irmão das famílias Asteraceae/Calyceraceae/Goodeniaceae. Estas quatro famílias pertencem a um clado bem definido (ver cladograma abaixo) cujas principais características, entre outras, são terem hábito predominantemente herbáceo, presença de ácido cafeico, feixes vasculares separados no caule, inflorescências com flores terminais, cálice conato, estames adnados na corola e ovário bicarpelado.

As relações filogenéticas existentes entre as famílias da ordem Asterales ainda não são completamente esclarecidas. Campanulaceae juntamente com outras famílias pequenas formam a ordem Campanulales que é grupo-irmão do clado que contém a ordem Asterales e suas respectivas famílias Menyanthaceae, Goodeniaceae, Calyceraceae e Asteraceae.

Menyanthaceae é uma família monofilética e basal para o clado que compreende Asteraceae, Calyceraceae e Goodeniaceae, famílias que formam uma grupo-irmão de Menyanthaceae. Os géneros Nymphoides e Villarsia estão estritamente ligados e o género Liparophyllum apresenta afinidade com esses dois grupos tanto pela morfologia do pólen quanto das sementes. Nephrophyllidium de acordo com análises da morfologia das sementes está relacionado com Menyanthes, formando um clado irmão dos restantes géneros da família.

Por sua vez, Menyanthes, de acordo com dados obtidos por análises plastidiais, também está intimamente relacionado com Nymphoides. Ademais, Menyanthes e Villarsia apresentam uma grande diferença, sendo que por esse facto a família já foi considerada parafilética, porém dados moleculares sustentam a hipótese da monofilia do agrupamento na sua presente circunscrição taxonómica, apesar da classificação de Villarsia ainda ser controversa.

A idade de separação desta família está estimada em cerca de 54-44 milhões de anos.^[10]

A base de dados taxonómicos Plants of the World Online aceita como válidos os seguintes géneros:^[31]

• Liparophyllum Hook.f.
• Menyanthes L.
• Nephrophyllidium Gilg
• Nymphoides Ség.
• Ornduffia Tippery & Les
• Villarsia Vent.

Os 6 géneros da família Menyanthaceae,^[32] com as suas 60 a 70 espécies, tem a seguinte distribuição natural:^[33][34]

• Liparophyllum Hook. f.: As cerca 7 espécies ocorrem apenas no Hemisfério Sul.^[34]
• Menyanthes L.: É um género monotípico cuja única espécie é:
  • Menyanthes trifoliata L.: A espécie é amplamente distribuída no Holártico.^[33]
• Nephrophyllidium Gilg (sin.: Fauria Franch.): É um género monotípico cuja única espécie é:
  • Nephrophyllidium crista-galli (Menzies ex Hook.) Gilg: Apresenta uma distribuição disjunta no norte da Ásia Oriental e na costa do Pacífico do noroeste da América do Norte.^[32]
• Nymphoides Ség. (sin.: Limnanthemum S.G.Gmel.): As cerca 40^[33] a 48^[32] as espécies prosperam em todo o mundo, das regiões temperadas às tropicais. Existem cerca de oito espécies na China.^[33]
• Ornduffia Tippery & Les: Foi descrita pela primeira vez em 2009. A espécie pertencia anteriormente ao género Villarsia. As cerca de 7 espécies ocorrem na Austrália.^[34]
• Villarsia Vent.: Estabelecido em 2009, com apenas 3 espécies da África do Sul.^[34]

Segue-se um quadro resumo da distribuição dos géneros e das cerca de 76 espécies que integram a família:^[5][3][35]

Para melhor identificar os diversos géneros da família chave analítica que se segue mostra os principais caracteres morfológicos diferenciadores:^[7]

• Grupo 1A: a lâmina das folhas é trifoliada enquanto os folíolos tem contorno obovado ou elíptico.

• Menyanthes.

• Grupo 1B: lâmina foliar simples, aredondada, cordada, elíptica, ovada, reniforme ou linear;

• Grupo 2A: a lâmina da folha é linear, levemente suculenta; os frutos são globosos ou carnosos, em forma de baga;

• Liparophyllum.

• Grupo 2B: lâmina das folhas arredondada, cordada, elíptica ou ovada; os frutos são cápsulas regular ou irregularmente deiscentes, oou são indesicentes e secos;

• Grupo 3A: a lâmina das folhas é reniforme com margens profundamente crenadas;

• Nephrophyllidium.

• Grupo 3B: a lâmina das folhas é arredondada, cordada, elíptica, ovada, raramente reniforme; se as margens das folhas são inteiras, raramente são minuciosamente dentadas ou crenadas;

• Villarsia: os frutos são cápsulas valvadas.
• Nymphoides: os frutos são indeiscentes ou com abertura irregular.

Ao elenco atrás há que adicionar o novo género Ornduffia derivado de Villarsia e a ele morfologicamente semelhante.

A família Menyanthaceae tem distribuição cosmopolita, com as suas 60-70 espécies repartidas por todos os continentes. Na Europa Central, a família está representada pelas espécies Menyanthes trifoliata e o nenúfar-europeu (Nymphoides peltata). Os seus membros são plantas aquáticas ou de pântanos e zonas húmidas similares.

O género Menyanthes L. é monotípico, tendo como única espécie:

• Menyanthes trifoliata L., amplamente distribuída no Holártico.^[33]

O género Nephrophyllidium é monotípico, tendo a única espécie distribuída na costa norte do Pacífico da América do Norte e da Ásia:

• Nephrophyllidium crista-galli (Menzies ex Hook.) Gilg

O género Liparophyllum, cujo nome genérico vem das palavras gregas liparos, que significa "gordo, brilhante ou oleoso", e phyllon, que significa "folha", é constituído por plantas rizomatosas de zonas úmidas com folhas lineares alternadas. As flores ocorrem isoladamente e são brancas amareladas e de cinco partes. A região de distribuição natural do género é a Austrália. Engloba as seguintes espécies:

O género Menyanthes está distribuída na Ásia, Europa e América do Norte:

O género Villarsia está essencialmente restrito à Austrália, mas algumas espécies são encontradas no sudeste da Ásia e outras na África do Sul:

O género Ornduffia, restrito à Austrália:

O género Nymphoides está amplamente distribuído nas Américas, África, Austrália e Ásia e agrupa as seguintes espécies:

Distribuição no Brasil

• O género Nymphoides é o único representante desta família no Brasil, apresentando apenas duas espécies, sendo elas Nymphoides humboldtiana e Nymphoides grayana. Tal género apresenta a maior riqueza de espécies, sendo composto por 20 espécies distribuídas nas regiões tropicais das Américas, África, Austrália e Ásia. No Brasil, ocorrem Nymphoides grayana e N. humboldtiana nos biomas de Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal, ademais ambas espécies não são Endemismos do território brasileiro. As espécies do gênero são ervas aquáticas, com folhas flutuantes, orbiculares ou largamente ovais, peltadas e de base cordada e as flores distílicas são reunidas em fascículos axilares.
  • Nymphoides humboldtiana — apresenta distribuição neotropical, ocorrendo desde o sul dos Estados Unidos até o Uruguai. No território brasileiro, permeia desde o Amazonas até o Rio Grande do Sul. Até pouco tempo, era identificada erroneamente como N. indica devido à falta de distinção morfológica, contudo a partir da análise filogenética do gênero, através de dados moleculares nucleares (ITS) e plastidiais (matK, trnK), foi possível realizar a distinção entre a espécie neotropical N. humboldtiana e a espécie paleotropical N. indica. A estrela-branca, como é popularmente conhecida, é uma espécie nativa da flora brasileira, proveniente de ambientes aquáticos, sendo muito utilizada como planta ornamental em lagos, não soltando folhas imersas. Dentre suas características podemos citar um rizoma fixado no sedimento, folhas flutuantes, flores que se abrem por volta das 08 horas e se fecham cerca de 17 horas e florescem durante o ano todo, mas são mais desenvolvidas em períodos de chuva.
  • Nymphoides grayana — também conhecida como coração-piloso, é uma macrófita que apresenta ocorrências confirmadas apenas nos domínios de cerrado dos estados de Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Goiás, Minas Gerais e Tocantins. Dentre suas características podemos citar seu caule com superfície lisa do tipo rizomatoso, folha com nervação plana, mais abundantes na face abaxial, a inflorescência é do tipo umbela.

• 
  Nymphoides indica
• 
  Nymphoides indica
• 
  Nymphoides indica
• 
  Menyanthes trifoliata
• 
  Nephrophyllidium crista-galli
• 
  Nymphoides aquatica
• 
  Nymphoides indica
• 
  Nymphoides krishnakesara
• 
  Nymphoides peltata
• 
  Villarsia capensis
• 
  Flor de Menyanthes trifoliata

• Menyanthaceae Dumortier nom. cons. no site Angiosperm Phylogeny Website (capítulo sobre sistemática e distribuição)
• L. Watson and M. J. Dallwitz: The Families of Flowering Plants: Menyanthaceae Dum. 14. Version, 2000 (capítulo sobre morfologia)
• Ting-nung Ho, Robert Ornduff: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Band 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9. Menyanthaceae (Dumortier) Dumortier., S. 140–142 - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
• Nicholas P. Tippery, Donald H. Les: A New Genus and New Combinations in Australian Villarsia (Menyanthaceae). In: Novon: A Journal for Botanical Nomenclature. Band 19, Heft 3, 2009, pp. 404–411, doi:10.3417/2007181, texto integral.
• Fl. Guat. 24(8): 326–328. 1969; Fl. Pan. 56: 29–32. 1969; R. Ornduff. Neotropical Nymphoides (Menyanthaceae): Meso-American and West Indian species. Brittonia 21: 346–352. 1969.
• David Gledhill (2008). The name of plants (PDF). Cambridge: Cambridge University Press. Consultado em 26 dezembro 2014. Cópia arquivada (PDF) em 4 março 2016 
• Kadereit J.W. & Jeffrey C. (2007). The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 589. Berlin, Heidelberg: [s.n.] 
• Judd S.W.; et al. (2007). Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico. Padova: Piccin Nuova Libraria. ISBN 978-88-299-1824-9  !CS1 manut: Uso explícito de et al. (link)
• Eduard Strasburger (2007). Trattato di Botanica. Volume secondo. Roma: Antonio Delfino Editore. ISBN 88-7287-344-4 
• Giacomo Nicolini (1960). Enciclopedia Botanica Motta. Milano: Federico Motta Editore. Volume 2. p. 858 
• Nicholas P. Tippery and Donald H. Les (2009). «A New Genus and New Combinations in Australian Villarsia (Menyanthaceae)». Novon: A Journal for Botanical Nomenclature. 19 (3): 404-411 

• Grupo de Filogenia das Angiospérmicas

• Menyanthaceae of Mongolia in FloraGREIF
• (em inglês) Informação sobre Asterales - Angiosperm Phylogeny Website
• (em inglês) Chave de identificação de famílias de angiospérmicas
• (em inglês) Imagens e descrição de famílias de angiospérmicas - segundo sistema Cronquist
• A família em Efloras.org
• A família em Florabase{
• Menyanthaceae IPNI Database
• Menyanthaceae Royal Botanic Gardens KEW - Database