Byblidaceae

Byblidaceae Byblis
Byblis liniflora (hábito).
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Magnoliophyta Classe: Magnoliopsida Ordem: Lamiales Família: Byblidaceae Domin[1] Género: Byblis Salisb. (1808)
Distribuição geográfica
Distribuição geográfica
Espécies
Byblis aquatica Byblis caerulea Byblis filifolia Byblis gigantea Byblis lamellata Byblis lindleyana Byblis liniflora Byblis rorida

Byblidaceae é uma pequena família monogenérica de plantas com flor, pertencente à ordem Lamiales, cujo único género, Byblis, agrupa sete espécies de plantas carnívoras, nativas da Austrália e Nova Guiné.^[2]

O único género da família, Byblis, é um pequeno género de plantas carnívoras, por vezes denominado «plantas arco-íris» devido à aparência atraente das suas folhas cobertas de mucilagem sob a luz solar intensa. Nativas da Austrália e da Nova Guiné, a primeira espécie do género foi descrita pelo botânico inglês Richard Anthony Salisbury em 1808. Atualmente, são reconhecidas oito espécies.

As espécies Byblis são muito semelhantes às espécies dos géneros Drosera e Drosophyllum, mas distinguem-se pelas suas flores zigomórficas, com cinco estames curvos num dos lados do pistilo. Na verdade, estes géneros não estão intimamente relacionados; as classificações modernas, nomeadamente o sistema APG IV, colocam o géneros Byblis na Lamiales, enquanto Drosera e Drosophyllum estão colocadas na ordem Caryophyllales.

Todas as espécies do género apresentam um crescimento vertical, suportado por um sistema radicular fraco e fibroso. O género pode ser dividido em dois grupos ou «complexos»: o «complexo Byblis liniflora» e o «complexo Byblis gigantea».

Folhas

As folhas de todas as espécies têm secção transversal arredondada e são muito alongadas, afilando-se na extremidade. A superfície das folhas é densamente coberta por tricomas glandulares que secretam uma substância mucilaginosa a partir da sua ponta. Estes servem para atrair pequenos insetos, que ao tocarem nas secreções pegajosas ficam presos. A menos que sejam fortes o suficiente para escapar, as presas morrem de exaustão ou asfixiam-se à medida que a mucilagem as envolve e obstrui os seus espiráculos.

Juntamente com as glândulas mucilaginosas com pedúnculo, as folhas também estão equipadas com glândulas sésseis, que se presume serem responsáveis pela secreção dos sucos digestivos. As glândulas sésseis são cinco a dez vezes mais numerosas do que as glândulas com pedúnculo.

O género Byblis era anteriormente agrupado entre as «plantas de armadilha passiva», juntamente com os géneros Pinguicula, Drosophyllum, Roridula, Stylidium e Triphyophyllum peltatum, pois acreditava-se que as plantas não eram capazes de mover as suas folhas nem tentáculos para ajudar na captura ou digestão das presas. No entanto, uma investigação realizada em 2019 mostrou que os tentáculos da Byblis liniflora colapsam após a exposição aos alimentos, colocando a presa em contacto com as glândulas digestivas sésseis.^[3] O mesmo comportamento foi posteriormente observado em Byblis gigantea.^[4]

Flores

As flores deste género ocorrem isoladas no final de inflorescências sem ramificações, semelhantes a folhas, que emergem das axilas das folhas. As flores de cinco pétalas são geralmente roxas a violeta pálido, embora a B. gigantea e a B. filifolia possam, por vezes, produzir flores brancas. Com exceção da B. liniflora, que é autofértil, todas as espécies requerem pólen de outros indivíduos para a fertilização. A libertação de pólen de B. gigantea e B. lamellata só é desencadeada pela frequência de ressonância das asas de um polinizador que pouse, ajudando a garantir a polinização cruzada com outros indivíduos. As flores de Byblis começam a desabrochar no início da primavera e duram até o final do verão.

Frutos e sementes

As flores fertilizadas amadurecem e formam uma cápsula de sementes em forma de ovo, dividida em duas partes. À medida que a cápsula de sementes seca, fissura-se (deiscência), deixando cair as sementes no solo. As sementes pretas são geralmente redondas e muitas vezes apresentam marcas na superfície, embora as de B. lamellata sejam fortemente estriadas. ^[5]

A germinação de muitas espécies é provocada por incêndios florestais após o período de seca; os produtos químicos pirogénicos presentes no fumo são responsáveis por desencadear a germinação.

Todas as espécies do género Byblis são nativas da Austrália. B. gigantea e B. lamellata são endémicas da região de Perth, no sudoeste da Austrália, enquanto as espécies que compõem o «complexo B. liniflora» são encontradas apenas no norte da Austrália. A exceção aqui é a própria B. liniflora, cuja distribuição se estende até ao sul da Indonésia e Papua Nova Guiné.

Tal como muitas plantas carnívoras, as espécies Byblis crescem geralmente em pântanos e marismas. Preferem geralmente solos arenosos sazonalmente húmidos, com luz solar parcial ou direta e temperaturas entre ~ 5 ºC e 40 ºC.

Como plantas nativas da Austrália, todas as espécies de Byblis são protegidas. Até ao ano 2000, também recebiam proteção internacional sob o apêndice II da CITES, mas foram removidas da lista quando a Austrália aderiu ao acordo da CITES. Desde então, o comércio do género não é regulamentado fora da Austrália. No entanto, devido à sensibilidade da planta, o interesse pelo género tem sido restrito a uma pequena parte da comunidade de entusiastas de plantas carnívoras. A maioria do material vegetal vendido atualmente é produzido em cultivo, sendo as espécies anuais B. filifolia e B. liniflora as mais comuns. A maioria das outras espécies deve ser cultivada a partir de sementes, que muitas vezes são coletadas na natureza para esse fim.

As espécies da Austrália Ocidental, B. gigantea e B. lamellata, estão a ser ameaçadas pela destruição do habitat devido à expansão urbana de cidades como Perth. Particularmente prejudicial é a drenagem de habitats húmidos para produzir terras aráveis. A B. gigantea está na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas publicada pela União Internacional para a Conservação da Natureza, onde é considerada espécie criticamente em perigo.

O estatuto do género como uma verdadeira planta carnívora tem sido repetidamente questionado. No seu habitat natural, observou-se que todas as espécies hospedam hemípteros vivos do género Setocoris, que se alimentam das presas capturadas pelas plantas.^[6]

Após essa descoberta, presumiu-se que, assim como no género Roridula, as plantas não digeriam suas presas, mas dependiam dos insetos para fazer a digestão e disponibilizar os nutrientes. Concluiu-se que as plantas se beneficiavam da absorção de nutrientes dos excrementos dos insetos, seja através das folhas ou do solo. Foi até mesmo proposta uma digestão indireta desses nutrientes por um fungo produtor de quitinase.

Somente em 2005 foi comprovada a digestão direta de insetos-presas por enzimas secretadas pelas glândulas sésseis da B. filifolia.^[6] Logo depois, resultados semelhantes foram encontrados com a B. liniflora. Esses resultados colocam claramente esse género entre as verdadeiras plantas carnívoras.

A etimologia do nome genérico Byblis assenta na versão latina do nome de uma deusa da mitologia grega, sobre a qual Ovídio escreveu na sua obra Metamorfoses (IX, l. 454–664). Byblis, sobrinha de Apolo, apaixonou-se profundamente pelo seu irmão gémeo Caunus. Quando ele rejeitou as suas investidas, a deusa deixou escapar um fluxo interminável de lágrimas brilhantes, acabando por se transformar literalmente numa fonte. Diz-se que as gotículas que revestem as folhas da Byblis se assemelham a essas lágrimas.

O nome vernáculo em inglês - rainbow plants ou «plantas arco-íris» - também denota as gotículas mucilaginosas que, sob as condições de iluminação e ângulo de visão adequados, brilham num arco-íris de cores.

Estudos de genética molecular colocaram o género na ordem Lamiales. Embora a sua classificação dentro da ordem ainda não esteja clara, está intimamente relacionado com Martyniaceae, Lentibulariaceae e Gesneriaceae.

Durante algum tempo, o género Roridula também foi atribuído à família Byblidaceae. Desde então, porém, foi colocado na sua própria família, Roridulaceae.

Tradicionalmente, o género era dividido em apenas duas espécies, nomeadamente B. gigantea e B. liniflora. Outras espécies foram descritas na década de 1980, particularmente através do trabalho do botânico australiano Allen Lowrie. Atualmente, são reconhecidas oito espécies:^[7]

• Byblis aquatica (anual, caule trepador até 45 cm, habitats semiaquáticos)
• Byblis filifolia (anual, até 60 cm|, anteras mais longas que os filamentos)
• Byblis gigantea (perene, até 70 cm, sementes com padrão alveolar)
• Byblis guehoi
• Byblis lamellata (perene, até 45 cm, sementes com sulcos profundos)
• Byblis liniflora (anual, até 15 cm, anteras mais curtas que os filamentos)
• Byblis pilbarana
• Byblis rorida (anual, até 30 cm, densamente coberta por tentáculos glandulares)

O género pode ser dividido em dois grupos ou «complexos»: o «complexo Byblis liniflora» e o «complexo Byblis gigantea».

Complexo Byblis liniflora

As quatro espécies deste complexo, B. liniflora, B. rorida, B. filifolia e B. aquatica, são plantas herbáceas anuais que atingem uma altura de 15 a 50 cm e um comprimento máximo de folha de 4 a 15 cm. Estas espécies crescem de plântulas a plantas com flores em apenas alguns meses, produzindo sementes e morrendo com o início da estação seca. A contagem original de cromossomas haplóides deste complexo é x = 8. O número diploide é, portanto, 2n = 16, enquanto que a espécie tetraploide B. liniflora é 2n=32.

Complexo Byblis gigantea

As duas espécies restantes, B. lamellata e B. gigantea, compõem o que é conhecido como «complexo B. gigantea». Estas espécies perenes são ambas endémicas do sudoeste da Austrália e atingem alturas de 45 - 70 cm. Ao contrário dos membros anuais do «complexo B. liniflora», estas espécies sobrevivem à estação seca secando até um rizoma subterrâneo, do qual emergem no outono. As folhas deste complexo podem atingir 20 cm de comprimento. A contagem cromossómica base do complexo é x=9; uma vez que ambas as espécies são diploides, a sua contagem cromossómica é 2n=18.

Em 2004, um único fóssil de uma semente, semelhante ao dos membros do complexo moderno B. liniflora, foi descoberto no sul da Austrália, datando de meados do período Eoceno. A espécie foi atribuída à família Byblidaceae como um parataxon do género.^[8] Infelizmente, o único espécime foi destruído num acidente de laboratório pouco depois de ter sido fotografado.^[8][9]

• Conran, John G.: The embryology and relationships of the Byblidaceae, Australian Syst. Bot. 9, 243–254, 1996
• Conran, John G.; Carolin, R.: Byblidaceae, in: Kadereit, J. (ed.): The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. VII: Flowering Plants: Dicotyledons: Lamiales (except Acanthaceae including Avicenniaceae), Springer, 2004, 45–49.
• Fukushima, K., K. Imamura, K. Nagano & Y. Hoshi (2011). Fukushima, Kenji; Imamura, Kaori; Nagano, Katsuya; Hoshi, Yoshikazu (2011). «Contrasting patterns of the 5S and 45S rDNA evolutions in the Byblis liniflora complex (Byblidaceae).». Journal of Plant Research. 124 (2): 231–244. Bibcode:2011JPlR..124..231F. PMC 3040357. PMID 20623155. doi:10.1007/s10265-010-0366-x  Journal of Plant Research 124(2): 231–244. doi:10.1007/s10265-010-0366-x
• Barthlott, Wilhelm; Porembski, Stefan; Seine, Rüdiger; Theisen, Inge: Karnivoren, Stuttgart, 2004, ISBN 3-8001-4144-2
• Lowrie, Allen: Carnivorous Plants of Australia - Vol. 3, Nedlands, Western Australia, 1998
• Lowrie, Allen; Conran, John G.: A Taxonomic Revision of the Genus Byblis (Byblidaceae) In Northern Australia, Nuytsia 12(1):59-74, 1998
• Lowrie, Allen; Conran, John G.; Moyle-Croft, Jessica: A Revision of Byblis (Byblidaceae) In South-Western Australia, Nuytsia 15(1):11-19, 2002
• Conran, John G.; Houben, Andreas; Lowrie, Allen: Chromosome numbers in Byblidaceae, Aust. J. Bot., 2002, 50, 583–586
• Hartmeyer, Siegfried: Carnivory of Byblis Revisited—A Simple Method for Enzyme Testing on Carnivorous Plants, Carnivorous Plant Newsletter, 26, 39–45, 1997
• Hartmeyer, Siegfried: Carnivory in Byblis Revisited II: The Phenomenon of Symbiosis on Insect Trapping Plants, Carnivorous Plant Newsletter, 27, 110–113, 1998
• Plachno, B. J.; Jankun, A.: Phosphatase Activity in Glandular Structures of Carnivorous Plant Traps., Internationaler Botanischer Kongress 2005 in Wien, P1716, The Jagiellonian Univ., Inst. of Botany, Dept. of Plant Cytology and Embryology, Kraków, Poland.

• Grupo de Filogenia das Angiospérmicas
• Plantas carnívoras da Austrália

• Carnivorous Plant FAQ on Byblis
• Cultivation notes
• The family Byblidaceae at the Angiosperm Phylogeny Website
• The family Byblidaceae in DELTA.
• Photos of Byblis in the wild
• Botanical Society of America, Byblis - the Rainbow Plants Arquivado em 27 setembro 2011 no Wayback Machine
• «Informação sobre Lamiales - Angiosperm Phylogeny Website» (em inglês) 
• «Chave de identificação de famílias de angiospérmicas» (em inglês) 
• «Imagens e descrição de famílias de angiospérmicas - segundo sistema Cronquist» (em inglês) 
• «Sítio oficial APWeb» 
• «Diversity of Life» 
• «Botânica siatemática» 
• «PPP index» 
• «Breve Artigo sobre esta planta carnivora»