Suzhousaurus

Suzhousaurus
Ocorrência: Cretáceo Inferior, ~124–113 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Esqueleto montado exibido no Museu Nacional de Ciências Naturais [en] com elementos de ambos os espécimes
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Cordados Clado: Dinossauros Clado: Saurischia Clado: Theropoda Clado: †Therizinosauria Classe: Répteis Superfamília: †Therizinosauroidea Género: †Suzhousaurus Li et al. 2007 [en]
Género-tipo
†Suzhousaurus megatherioides Li et al. 2007

Suzhousaurus (que significa "lagarto de Suzhou") é um gênero extinto de grandes dinossauros terizinossaurídeos do Cretáceo Inferior da China. O gênero é conhecido a partir de dois espécimes descobertos nas formações Xiagou [en] e Zhonggou, ambas parte do grupo Xinminbao [en]. Esses achados foram feitos durante trabalhos de campo em 1999 e 2004.

Embora Suzhousaurus seja conhecido por esses dois espécimes, um terizinossauroide nomeado e descrito anteriormente da bacia adjacente, "Nanshiungosaurus" bohlini, pode ser sinônimo do primeiro. No entanto, Suzhousaurus não pode ser comparado a esta espécie devido à falta de material sobreposto e à perda do mesmo. Além disso, essa sinonímia resultaria em Suzhousaurus bohlini, com "N". bohlini tendo prioridade [en].

Suzhousaurus foi um terizinossauroide do Cretáceo Inferior invulgarmente grande, atingindo comprimentos de 6 m e quase 3,1 t em peso. O braço superior (úmero) era muito distinto dos terizinossaurídeos, fazendo com que Suzhousaurus fosse considerado um terizinossauroide basal. Ao contrário dos terizinossaurídeos derivados (avançados), a coluna vertebral não era altamente pneumatizada. No entanto, a pelve mostra uma marcante construção opistopúbica semelhante à dos terizinossaurídeos. Como outros terizinossauroides, Suzhousaurus tinha garras e pescoço alongados para pastar, membros posteriores robustos e um tronco grande que terminava em uma cauda reduzida.

O espécime holótipo, FRDC-GSJB-99, foi descoberto no grupo Xinminbao [en] na bacia de Yujingzi. Consiste em um esqueleto parcial sem material craniano, mas contém um úmero direito, escapulocoracoide direito, 10 vértebras dorsais, costelas parciais, púbis esquerdo quase completo e fragmentos do direito, a extremidade inferior do ílio esquerdo e vários elementos não identificados. O espécime foi descrito em 2007 por Li Daqing, Peng Cuo, You Hailu, Matthew Lamanna, Jerrald Harris, Kenneth Lacovara [en] e Zhang Jianping, nomeando também a espécie-tipo Suzhousaurus megatherioides. Em termos de etimologia, o nome genérico, Suzhousaurus, deriva de Suzhou, que é o antigo nome da área de Jiuquan. O nome específico, megatherioides, indica uma semelhança com as preguiças-terrícolas gigantes Megatherium. Li e colegas apontaram que Suzhousaurus pode ser idêntico a "Nanshiungosaurus" bohlini, um terizinossauroide nomeado anteriormente encontrado no mesmo grupo geológico e também conhecido por restos limitados. Se assim for, o nome da espécie resultante seria Suzhousaurus bohlini sob os termos do princípio da prioridade. No entanto, uma comparação direta é difícil porque não há material sobreposto e o holótipo de "N". bohlini está aparentemente perdido.^[1]

Em 2008, um esqueleto novo e mais completo foi descrito. O espécime FRDC-GSJB-2004-001, que contém as últimas três vértebras dorsais, o sacro composto por cinco vértebras sacrais [en], as primeiras seis vértebras caudais [en], uma cintura pélvica muito completa composta pelo ílio, púbis e ísquio esquerdos, e ambos os fêmures (o fêmur direito está fragmentado), foi descoberto em 2004 por uma equipe de campo do Centro de Pesquisa e Desenvolvimento de Fósseis de Exploração Geológica e Mineral da Província de Gansu, também no grupo Xinminbao. Como o púbis esquerdo de ambos os espécimes compartilha características semelhantes, esses restos fósseis representam outro espécime para o táxon.^[2] Embora ambos os espécimes careçam de material craniano, Button e colegas relataram um dente dentário isolado referido ao Suzhousaurus que foi coletado na bacia de Yujingzi, perto da área dos dois espécimes,^[3] o qual foi descrito em detalhes pela mesma equipe e You Hailu em 2017.^[4]

Em 2018, You com colegas propuseram a Fauna de Mazongshan, que é composta por táxons de dinossauros encontrados nas formações Xiagou e Zhonggou, e forneceram mais dados históricos dos espécimes de Suzhousaurus: FRDC-GSJB-99 foi descoberto por volta de 1999, sendo encontrado em leitos cinza-abigarrados da formação Xiagou [en] datados do estágio Aptiano inicial-médio, e FRDC-GSJB-2004-001 foi encontrado em 2004 nos leitos vermelhos superiores da formação Zhonggou, datados do Albiano Inferior.^[5]

Suzhousaurus foi um dos maiores terizinossauroides conhecidos do Cretáceo Inferior, com um comprimento de 6 m e um peso ponderado de aproximadamente 3,1 t.^[6][7] Suzhousaurus pode ser diferenciado de todos os outros táxons de terizinossauros por ter uma borda superior arredondada da projeção pré-acetabular do ílio, um forame na área obturadora com uma largura total maior que sua altura do topo à base, um púbis relativamente curto com uma incisura obturadora profunda e larga, e o eixo isquiático desviado para a parte traseira.^[8] Como outros terizinossauroides, Suzhousaurus desenvolveu um bico queratinoso proeminente, tinha membros posteriores atarracados/robustos, uma barriga grande e uma cauda reduzida. Impressões de penas dos terizinossauroides Beipiaosaurus sugerem pelo menos uma plumagem parcial em Suzhousaurus.^[9][10]

Os centros das vértebras dorsais em Suzhousaurus eram principalmente anfiplatianos (planos em ambas as extremidades) e anficélicos (fortemente côncavos em ambas as extremidades). Em vértebras mais anteriores, grandes pleurocelos (pequenos orifícios cheios de ar) podem ser localizados nas superfícies laterais dos centros, mas estes diminuem progressivamente de tamanho. Aberturas pneumáticas estão ausentes. Juntamente com os centros, as espinhas neurais tornam-se mais alongadas na série posterior. As espinhas neurais são orientadas subverticalmente nas dorsais anteriores, mas tornam-se mais inclinadas para a parte traseira. Os canais neurais — por onde passa a medula espinhal — são muito reduzidos.^[1][2] O sacro é composto por cinco vértebras bem fundidas que não mostram indicações de pneumatização. Suas espinhas neurais formam uma placa grande. No geral, as vértebras caudais [en] são menores que as vértebras precedentes, com facetas mais arredondadas. A largura da espinha neural diminui progressivamente.^[2]

Como um todo, o escapulocoracoide [en] é um elemento robusto que segue a forma de Segnosaurus e Therizinosaurus, mas em uma vista superior a lâmina escapular é muito recurvada, indicando um tórax bastante redondo. A escápula direita está ligada ao coracoide e ambos os elementos parecem estar coossificados como na maioria dos outros terizinossauroides. O úmero direito é um elemento grande, medindo 55 cm de comprimento; no entanto, carece de várias características de terizinossaurídeos; a crista deltopeitoral é mais reduzida do que na maioria dos terizinossaurídeos, como Erliansaurus [en], Erlikosaurus, Neimongosaurus, Segnosaurus e Therizinosaurus, e o trocanter posterior não está presente na superfície posterior do centro do eixo umeral, o qual está presente nos terizinossaurídeos. Além disso, a extremidade inferior do úmero é mais achatada do que nos terizinossaurídeos. Nesses aspectos, Suzhousaurus é mais semelhante a terizinossauroides como Alxasaurus ou Beipiaosaurus.^[1] A pelve tem uma forte condição opistopúbica. O ílio tem uma extremidade anterior expandida e ligeiramente curva e uma longa estrutura rugosa pode ser localizada na extremidade posterior. Sendo fortemente recurvado e conectado ao ísquio, o púbis tem uma grande bota púbica (grande expansão na extremidade inferior). O ísquio tem uma extremidade inferior extensamente expandida, semelhante à dos terizinossaurídeos. Em sua meia altura, uma grande estrutura semelhante a uma crista articula-se com o púbis. O fêmur é altamente espesso e robusto, com um trocanter maior [en] bem desenvolvido e superfícies articulares. Tem um comprimento total de 84 cm.^[2]

Li e coautores, em sua descrição, atribuíram Suzhousaurus à Therizinosauroidea, em uma posição basal. Eles realizaram uma análise cladística que descobriu que o gênero era mais derivado que Beipiaosaurus e Falcarius, menos derivado que Alxasaurus e os verdadeiros terizinossaurídeos, e o táxon irmão de Nothronychus, formando um clado com ele.^[1] Os restos mais completos também confirmaram que Suzhousaurus é mais derivado que Falcarius e Beipiaosaurus, e menos derivado que os terizinossaurídeos.^[2] Na grande revisão de Therizinosauria realizada por Lindsay Zanno [en] em 2010, ela encontrou Suzhousaurus em uma posição mais derivada como o táxon irmão de Therizinosauridae, representando o terizinossauroide divergente mais tardio,^[8] o que também foi corroborado por Button e colegas.^[4] Em 2019 [en], Hartman e equipe realizaram uma análise filogenética para Therizinosauria usando dados fornecidos por Zanno (2010) e encontraram desta vez Suzhousaurus como um táxon terizinossaurídeo, no entanto, com suporte fraco.^[11]

Os resultados obtidos por Zanno em 2010 para a Therizinosauroidea são mostrados no cladograma abaixo:^[8]

A deposição ambiental geral do grupo Xinminbao [en] sugere uma bacia de subsidência [en] dominada por clásticos de baixo relevo, na qual lagos fracos e de curta duração deram origem repetidamente a biomas de terra aberta.^[1] Suzhousaurus era um componente herbívoro relativamente grande de seus ecossistemas. Os espécimes conhecidos foram recuperados do complexo da Fauna de Dinossauros de Mazongshan, que é composta pelos gêneros contemporâneos das formações Xiagou [en] e Zhonggou. Durante as eras do Aptiano tardio-Albiano inicial, um grande lago cercado por colinas estreitas estava provavelmente presente nas áreas de Mazongshan e Jiuquan, permitindo que faunas de dinossauros viajassem por áreas sem barreiras geográficas.^[5]

Os leitos cinza-abigarrados na formação Xiagou da bacia de Yujingzi foram depositados em ambientes do tipo terras baixas com condições costeiras.^[5] Uma alta diversidade de ornitotoracíneos é conhecida desta formação, como Avimaia [en], Changmaornis [en], Dunhuangia [en], Feitianius [en], Gansus, Jiuquanornis [en], Qiliania [en] e Yumenornis [en].^[12] Outros dinossauros terópodes conhecidos dos leitos cinza-abigarrados do Suzhousaurus incluem o grande ornitomimossauro Beishanlong e o tiranossauroide predador Xiongguanlong. Herbívoros adicionais são representados por Archaeoceratops, Jintasaurus [en], Qiaowanlong e Xuwulong.^[5]

A formação Zhonggou do Albiano sobrepõe-se ligeiramente aos sedimentos da formação Xiagou e consiste em abundante sedimentação fluvial vermelha. Além do espécime referido de Suzhousaurus, restos esparsos de Auroraceratops e Beishanlong são conhecidos dos leitos vermelhos. Os restos de ceratopsianos e terizinossauros nestes leitos poderiam refletir uma preferência por nichos próximos a rios e lagos, enquanto hadrossauroides e saurópodes provavelmente habitavam ambientes mais interiores da região. No entanto, restos de ceratopsianos e terizinossauros também são encontrados nos leitos cinza-abigarrados da bacia de Yujingzi. Na bacia de Gongpoquan, condições dominadas por lacustres são representadas por leitos cinza, o que é consistente com um retorno aos depósitos lacustres na parte superior da formação Zhonggou.^[5]