Hulsanpes

Hulsanpes
Ocorrência: Cretáceo Superior, 75–72 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Diagrama do esqueleto de ZPAL MgD-I/173
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Clado: Dinosauria Clado: Saurischia Clado: Theropoda Clado: Eumaniraptora Clado: † Halszkaraptorinae Classe: Reptilia Género: †Hulsanpes Osmólska, 1982
Espécie-tipo
†Hulsanpes perlei Osmólska, 1982

Hulsanpes (que significa "pé de Khulsan") é um gênero de dinossauros terópodes da subfamília Halszkaraptorinae que viveu durante o Cretáceo Superior na atual formação Barun Goyot, na Mongólia, há cerca de 75 a 72 milhões de anos. Seus restos foram encontrados em 1970 e descritos formalmente em 1982 por Halszka Osmólska, que observou que o gênero é representado por um indivíduo imaturo.^[1] Hulsanpes representa o primeiro registro da subfamília basal de dromeossaurídeos Halszkaraptorinae.

Os primeiros fósseis de Hulsanpes foram descobertos em 1970, durante a terceira expedição polonesa-mongol em Khulsan, no deserto de Gobi. Doze anos depois, a espécie-tipo, Hulsanpes perlei, foi nomeada e descrita pela paleontóloga polonesa Halszka Osmólska em 1982. Hulsanpes é baseado no espécime holótipo ZPAL MgD-I/173, descoberto em uma camada de arenito da formação Barun Goyot, datada do Campaniano Superior (aproximadamente 72 milhões de anos atrás). Ele consiste em um fragmento parcial da caixa craniana e o metatarso direito, composto pelos metatarsos segundo, terceiro e quarto, além de três falanges pedais de um indivíduo aparentemente imaturo. Osmólska mencionou a caixa craniana como preservada no holótipo, mas esse elemento nunca foi descrito. Com base na morfologia incomum do metatarso e das segundas falanges, ela concluiu que Hulsanpes representava um táxon de Deinonychosauria, mas, devido à falta de mais material, classificou o gênero provisoriamente como um dromeossaurídeo. Etimologicamente, o nome genérico, Hulsanpes, pode ser traduzido como "pé de Khulsan" e deriva do nome latinizado da localidade-tipo Khulsan e do latim pēs, que significa "pé" (Hulsan + pēs). O nome específico, perlei, homenageia o paleontólogo mongol Altangerel Perle [en].^[1]

O espécime holótipo é representado por um indivíduo imaturo muito pequeno, o que limita os dados disponíveis. A textura áspera dos ossos indica um estágio inicial de vida, provavelmente um filhote pós-eclosão. O gênero pode ser distinguido por ter a área de contato entre os metatarsos III e IV reta em vista frontal e a extremidade inferior do metatarso IV projetada para o lado lateral inferior.^[2]

No geral, o metatarso direito preservado é um elemento gracioso e compacto, com os três metatarsos principais, faltando apenas o primeiro. Em todos os metatarsos, a extremidade superior está levemente erodida. Embora compacto, o terceiro metatarso não é comprimido na extremidade superior, indicando que o metatarso não era arctometatarsaliano. Os metatarsos II, III e IV têm comprimentos semelhantes (3,4 cm, 3,9 cm e 3,6 cm, respectivamente), sendo o terceiro o mais longo. Há três falanges pedais preservadas, mas apenas uma está completa. A primeira falange do metatarso III está muito erodida, faltando a maior parte de sua porção inferior, mas preservando a superior; ela permanece articulada ao metatarso. A primeira falange do metatarso II está completa, mas a segunda está severamente danificada, faltando a maior parte da região inferior, embora esteja articulada à primeira falange.^[1][2]

A caixa craniana parcial é um elemento pequeno, medindo apenas 1 cm de comprimento, embutido em uma pequena porção da camada de arenito. Em geral, a morfologia é muito complexa e apresenta uma forma irregular. Com base em comparações com outros membros do clado Maniraptora, a porção preservada pode ser identificada como o lado interno direito dos ossos na caixa craniana.^[2]

Quando descrito pela primeira vez em 1982, Osmólska colocou Hulsanpes provisoriamente dentro de Dromaeosauridae. Várias características do espécime eram, segundo Osmólska, muito "primitivas" para que fosse um táxon genuinamente aviário, como a falta de fusão dos metatarsos, exceto na região inferior, mas isso pode ser parcialmente devido à jovem idade do indivíduo.^[1] Embora sua natureza juvenil seja reminiscente de um indivíduo em miniatura de Velociraptor, e embora essas características sejam plesiomórficas, ele ainda pode pertencer a outra linhagem de Maniraptora não aviária além dos membros de Dromaeosauridae.^[3] Uma filogenia de 2004 de Dromaeosauridae recuperou Hulsanpes como um dromeossaurídeo (devido a um erro de codificação para Sinovenator),^[4] mas Agnolin e Novas em 2013 atribuíram-no a Averaptora incertae sedis com base no fato de que os metatarsos extremamente gráceis são semelhantes aos de Avialae e o metatarso III foi interpretado como comprimido na região superior.^[5] Essa última afirmação foi posteriormente comprovada como incorreta.^[2]

Após várias inconsistências em torno da classificação do gênero, em 2017, durante a descrição de Halszkaraptor, um novo clado, Halszkaraptorinae, foi criado por Cau e colegas, contendo o novo gênero Halszkaraptor e seus parentes próximos, identificados como sendo Hulsanpes e Mahakala [en]. A análise mostrou que os membros de Halszkaraptorinae eram o grupo de dromeossaurídeos mais primitivo conhecido, ligeiramente relacionado à subfamília Unenlagiinae. Hulsanpes ocupou uma posição derivada dentro de Halszkaraptorinae como a espécie-irmã de Mahakala. O cladograma abaixo é baseado nos resultados obtidos na análise filogenética realizada durante a descrição, usando dados atualizados do Theropod Working Group:^[6]

Hulsanpes foi reclassificado como um táxon da subfamília Halszkaraptorinae, atualizando vários aspectos sobre o estilo de vida desses animais. Hulsanpes tinha um estilo de vida semelhante ao das aves do gênero Mergus e da ordem Anseriformes, passando a maior parte do tempo em ambientes aquáticos (como rios), utilizando natação assistida pelos membros anteriores e posteriores. Como todos os dinossauros, eles saíam para a terra para a cópula e depositavam ovos em ninhos terrestres.^[6][7] No entanto, parece que Hulsanpes pode ter sido mais terrestre com base no metatarso do holótipo, que apresenta adaptações para um estilo de vida mais subcursorial, evidenciando a diversificação dentro desta subfamília.^[2]

O espécime holótipo foi recuperado da formação Barun Goyot na localidade-tipo da formação, Khulsan. Esta formação é interpretada como datando do estágio Campaniano Médio a Superior do período Cretáceo Superior, cerca de 75 a 72 milhões de anos atrás. A maioria dos ambientes presentes consistia em grandes rios com outros corpos d'água e terrenos proeminentes semelhantes a dunas. Aqui, Hulsanpes compartilhava seu habitat com diversos dinossauros, como Bagaceratops, Gobipteryx, Parvicursor, Saichania, Tarchia e Tylocephale.^[8][9] As especializações locomotoras de Hulsanpes podem sugerir uma redução na competição por recursos com outras espécies na formação.^[2]