Neosclerocalyptus
Neosclerocalyptus
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| Ocorrência: Pleistoceno (Lujaniano) 0,126–0,001 Ma | |||||||||||||||||
 Fóssil em Valencia | |||||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||||
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| Espécie-tipo | |||||||||||||||||
| †Glyptodon ornatus (Owen, 1845) | |||||||||||||||||
| Outras espécies | |||||||||||||||||
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| Sinónimos | |||||||||||||||||
Sinônimos de N. ornatus
Sinônimos de N. paskoensis
Sinônimos de N. pseudornatus
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Neosclerocalyptus foi um gênero extinto de gliptodonte que viveu durante o Plioceno, Pleistoceno e Holoceno do sul da América do Sul (Cone Sul), principalmente na Argentina.[1] Era pequeno em comparação com muitos gliptodontes, com apenas cerca de 2 metros de comprimento e 360 quilos.[2]
Etimologia
O nome do gênero Neosclerocalyptus é uma modificação do nome de seu sinônimo, Sclerocalyptus, e deriva das raízes gregas neo- que significa “jovem” ou “novo”, scleros que significa “duro” e -calyptos que significa “cobertura”, referindo-se à carapaça blindada do animal.[3] A espécie-tipo, N. ornatus, cujo nome específico significa “adornado”, deve-se aos padrões nos osteodermas do holótipo.
História e taxonomia
Os fósseis de Neosclerocalyptus foram coletados pela primeira vez por um “Sir Woodbine Parish, KH” dos estratos do Pleistoceno próximos ao Rio Matanza-Riachuelo, na província de Buenos Aires, Argentina, mas depois foram enviados para o Colégio Real de Cirurgiões da Inglaterra, no Reino Unido, onde foram descritos pelo paleontólogo Richard Owen, em 1845, como uma espécie do Glyptodon anteriormente chamado, nomeando-o Glyptodon ornatus.[4] Os fósseis eram fragmentários, consistindo apenas de 4 osteodermas da carapaça dorsal, mas foram destruídos durante os bombardeios alemães durante a Segunda Guerra Mundial (Blitz).[2] Os estratos onde os fósseis foram coletados podem ser do Pleistoceno, com base em análises posteriores dos estratos ao redor do Rio Matanzas-Riachuelo.[2] Devido à perda dos fósseis, um neótipo foi designado por Richard Lydekker em 1887, que consistia em uma carapaça dorsal completa, anéis caudais e um tubo caudal que também foram coletados em Buenos Aires e depositados nas coleções do Museu Argentino de Ciências Naturais Bernardino Rivadavia [en], mas não puderam ser encontrados nas coleções do museu. Lydekker ilustrou um esqueleto completo com uma carapaça completa em 1894, que havia sido coletado dos depósitos de Mar del Plata em Buenos Aires, que é extremamente semelhante ao do neótipo e tem sido usado como o espécime “modelo” da espécie desde então.[5][2] Isso é demonstrado pelo paleontólogo argentino Florentino Ameghino quando declarou: “É uma amostra excelente de um adulto totalmente crescido e deve ser preferencialmente consultada por paleontólogos porque representa aproximadamente a forma real do animal”.[6]
Uma das espécies mais conhecidas, N. pseudornatus, foi descrita pela primeira vez por Florentino Ameghino em 1889 com base em 13 osteodermas da carapaça dorsal que foram coletados dos estratos do Pleistoceno nas “Toscas del Rio de La Plata” em Buenos Aires, embora Ameghino a tenha nomeado como uma espécie do gliptodonte brasileiro Hoplophorus.[7][2] Desde sua nomeação, dezenas de outros espécimes foram atribuídos a N. pseudornatus, incluindo crânios.[2][1] Em 1891, Ameghino erigiu o nome de gênero Sclerocalyptus para o gliptodonte brasileiro Hoplophorus euphractus, acreditando erroneamente que o nome do gênero estava ocupado, e colocou Glyptodon ornatus e Hoplophorus pseudornatus entre outras espécies do gênero.[8] Posteriormente, ficou claro que essas duas espécies diferem consideravelmente entre si e, devido às regras de nomenclatura zoológica, o nome Sclerocalyptus foi considerado sinônimo de Hoplophorus (descrito primeiro), sendo necessário estabelecer um novo gênero para Sclerocalyptus ornatus: Paula Couto, em 1957, estabeleceu então o gênero Neosclerocalyptus.[9] A confusão taxonômica em relação aos nomes dessa espécie continuou durante todo o século XX e na primeira parte da década de 2000, mas N. ornatus tem sido consistentemente considerado válido e a espécie-tipo. Outras espécies nomeadas incluem N. castellanosi (final do Plioceno), N. pseudornatus (Pleistoceno Inferior - Médio), N. gouldi (Pleistoceno Médio) e N. paskoensis (Pleistoceno Superior - Holoceno Inferior).[10] No entanto, muitas outras espécies que foram nomeadas foram sinônimas de espécies nomeadas anteriormente ou sinônimas de outros gêneros, a maioria delas nomeadas com base em fósseis fragmentários.[11]
Espécies
A lista a seguir segue Quiñones et al. (2020),[12] Zurita et al. (2009),[2] e Zurita (2007).[11] Zurita et al. (2009) argumentaram que apenas 2 espécies de Neosclerocalyptus são válidas (N. ornatus & N. pseudornatus),[2] mas análises subsequentes mantiveram 5 espécies como válidas.[10][12]
- N. (Glyptodon) ornatus (Owen, 1845; espécie-tipo); o holótipo (RCS 3606) foi destruído, mas continha 4 osteodermas na carapaça dorsal.[2]
- N. castellanosi[10] (Zurita et al., 2013); o holótipo (MPH 0114) é um fragmento de crânio e carapaça dorsal.[10]
- N. gouldi (Zurita et al., 2008); o holótipo (MCA 2010) é um crânio, escudo cefálico, úmero direito e carapaça dorsal fragmentada.[12]
- N. (Chacus) paskoensis (Zurita, 2002); o holótipo (Ctes-PZ 5879) é um crânio parcial, carapaça dorsal e esqueleto associado.[11]
- N. (Hoplophorus) pseudornatus (Ameghino, 1889); o holótipo (MACN 1233) é um fragmento da caparaça dorsal incluindo 13 osteodermas.[2]
Sinônimos do gênero:[11]
- Lomaphorus chapalmalensis (Ameghino, 1908); o holótipo é duvidoso, com semelhanças com Neosclerocalyptus e Eosclerocalyptus [en].[2]
- Hoplophorus clarazianus (Ameghino, 1889); o holótipo é composto por vários osteodermas e um crânio; todos os fósseis foram perdidos e a espécie é duvidosa, embora o crânio tenha sido referido como Neosclerocalyptus.[1]
- Hoplophorus compressus (Ameghino, 1882); os supostos traços diagnósticos dos osteodermas do holótipo são os mesmos das espécies de Neosclerocalyptus, tornando-o um nomen dubium.[2]
- Hoplophorus cordubensis (Ameghino, 1888); duvidoso e possivelmente sinônimo de Neosclerocalyptus ou Isolina.[11]
- Glyptodon elevatus (Nodot, 1857); os supostos traços diagnósticos dos osteodermas do holótipo são os mesmos dos filhotes das espécies de Neosclerocalyptus, tornando-o um nomen dubium.
- Hoplophorus evidens (Ameghino, 1889); o holótipo é duvidoso, mas o material referido representa uma forma grande e única de Neosclerocalyptus.[11]
- Hoplophorus heusseri (Ameghino, 1889); duvidoso em nível de espécie.[11]
- Hoplophorus paranensis (Ameghino, 1883); sinônimo de Neosclerocalyptus, mas duvidoso em nível de espécie.[13]
Duvidoso:
- N. (Hoplophorus) bergi (Ameghino, 1889); o holótipo é duvidoso e semelhante ao de Hoplophorus e Panochthus.[11]
- N. (Sclerocalyptus) matthewi (Castellanos, 1925); o holótipo é duvidoso e idêntico ao de “Hoplophorus cordubensis”.[11]
- N. (Hoplophorus) migoyanus (Ameghino, 1889); duvidoso em nível de família.[11]
- N. (Hoplophorus) perfectus (Gervais & Ameghino, 1880); o holótipo é duvidoso e mais semelhante ao de Hoplophorus e Panochthus.[11]
- N. (Hoplophorus) scrobiculatus (Ameghino, 1889); o holótipo pode ser uma quimera e foi declarado uma species inquirenda.[2]
Descrição
Como todos os gliptodontes, esse gênero também possuía uma carapaça blindada com osteodermas fundidos entre si, rígidos, que cobriam grande parte do corpo e da cabeça. O Neosclerocalyptus era um gliptodonte de tamanho médio e raramente ultrapassava 2 metros de comprimento,[9] sendo o N. pseudornatus a menor espécie.[12] Um dos maiores espécimes, o CCA-16A, que foi referido a uma espécie não nomeada de Neosclerocalyptus, pesava cerca de 471 quilogramas, o que o tornava a maior espécie de Neosclerocalyptus definitivamente conhecida.[12] Caracterizava-se por uma carapaça alongada e baixa com duas “asas” laterais projetadas para a frente na área do apêndice cervical.[11]
A carapaça do Neosclerocalyptus contém 50-55 fileiras transversais ao longo dos lados da carapaça.[11] Os osteodermas da carapaça dorsal do Neosclerocalyptus preservam um padrão de “rossette”, embora os posicionados antero-ventralmente não tenham esse padrão, com uma figura central plana e sub-circular, cercada por uma única fileira de 7 a 10 figuras periféricas poligonais, semelhante ao Propalaehoplophorus. A morfologia externa dos osteodermas varia em localização, com osteodermas retangulares ao longo da linha média dorsal em fileiras simples e osteodermas circulares cobrindo as porções média, lateral e proximal da carapaça. Da parte mediana do lado dorsal da carapaça em direção aos lados laterais da carapaça, os osteodermas são progressivamente menores, enquanto as figuras centrais deles se tornam mais circulares. Nas regiões anteriores, os osteodermas dorsais tornam-se pentagonais ou hexagonais e as figuras centrais tornam-se mais circulares. Na região mais ventral-lateral, os osteodermas são retangulares com eixo principal anteroposterior para uma cobertura mais ampla. Nas partes anterior e dorsal da carapaça, os osteodermas se tornam mais hexagonais, menores e mais planos, em contraste com os da região ventro-lateral. As figuras centrais tendem a ser mais arredondadas, aumentando de tamanho e ligeiramente em direção à margem posterior do osteoderma. Os osteodermas eram finos, fortemente suturados e sem depressões em sua superfície interna, ao contrário dos osteodermas altos e robustos de Glyptodon e Panochthus.[14] Na região dorsal, uma figura central lisa e levemente deprimida era cercada por uma série de grandes figuras poligonais, muitas vezes comuns a duas placas contíguas; os sulcos eram nítidos, mas estreitos e rasos. Havia grandes orifícios de pelos ao redor da entrada cervical. Ao se afastar do eixo, as figuras centrais se tornaram mais proeminentes e passaram a ocupar praticamente toda a superfície das pequenas placas nas laterais. Ao longo das bordas da carapaça, a figura central foi ampliada e ocupou uma posição marginal, devido ao desaparecimento da área periférica ao longo da margem livre.[15][11][12]
A cauda era protegida por quatro ou cinco anéis móveis, cada um consistindo de duas séries de placas. A parte terminal da cauda era protegida por um tubo ósseo, quase cilíndrico, com uma pequena depressão e ligeiramente curvado para cima, que correspondia a dez vértebras. Esse tubo era equipado com duas grandes placas terminais convexas, precedidas por placas laterais que eram reduzidas à frente da cauda e que eram separadas umas das outras por duas fileiras de figuras periféricas. O restante da superfície do tubo caudal era composto de elementos ovais separados por uma única série de pequenas figuras poligonais.[10][7][11]
A cabeça era protegida por um grande escudo cuja armadura era bem suturada, numerosa e equipada com uma pequena ornamentação visível. O perfil do crânio era fortemente convexo, devido ao desenvolvimento do seio frontal; os ossos nasais se inclinavam para baixo. As órbitas eram limitadas na área posterior por uma apófise do arco zigomático, que, no entanto, não chegava a se unir aos ossos frontais. O ramo vertical da mandíbula era muito largo e inclinado para a frente. Os dentes mais anteriores eram simples, enquanto os posteriores eram trilobados.[1][11]
Classificação
O Neosclerocalyptus representa um dos gêneros de gliptodontes mais conhecidos, devido aos significativos restos fósseis pertencentes ao N. ornatus e ao número de espécies. O Neosclerocalyptus faz parte da tribo monogenérica Neosclerocalyptini, que é diagnosticada a partir de outros gliptodontes por 6 sinapomorfias ambíguas, a maioria delas sendo da anatomia nasal e do formato da carapaça.[12] A tribo é o grupo irmão dos Hoplophorini, que definitivamente contém Panochthus e Hoplophorus, mas também pode incluir outros gêneros como Lomaphorus [en] e Palaehoplophorus, embora esses gêneros possam ser duvidosos.[12][2] A classificação de Neosclerocalyptus mudou muitas vezes, primeiro sendo uma espécie de Glyptodon, mas também sendo classificada como "hoplophorin", “lomaphorin” e “sclerocalyptin”.
A seguinte análise filogenética foi conduzida por Quiñones et al (2020), que incluiu 5 espécies nomeadas de Neosclerocalyptus e 1 espécie não nomeada:[12]
| Glyptodontidae |
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A análise filogenética a seguir foi realizada por Zurita et al. (2013), que incluiu 5 espécies nomeadas de Neosclerocalyptus:[10]
| Glyptodontidae |
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Paleobiologia e distribuição
O Neosclerocalyptus é conhecido do Lujaniano (Pleistoceno Médio - Holoceno Inferior) das províncias argentinas de Chubut, Buenos Aires, La Pampa, Córdoba, Mendoza, San Luis, Santa Fé, Entre Ríos, Corrientes, Chaco, Santiago del Estero, Tucumán, Formosa e Salta, mas também do Pleistoceno do Uruguai, Paraguai e Bolívia. A maioria dos registros de Neosclerocalyptus vem de ambientes mais frios e áridos, como os pampas argentinos e o centro-norte da Argentina,[16][2] enquanto os fósseis de ambientes mais quentes e úmidos são muito mais raros, como na Mesopotâmia argentina e no oeste do Uruguai.[17][2] A ocorrência mais ao norte do gênero é das localidades de Nuapua e Santa Cruz de la Sierra, na Bolívia,[18][2] enquanto a mais ao sul é de Bahía Blanca, na província de Buenos Aires.[19][2] A espécie mais antiga de Neosclerocalyptus é a N. castellanosi, do Plioceno Superior, depois há N. pseudornatus e N. ornatus do Pleistoceno Inferior/Pleistoceno Médio, N. goudi vem do Pleistoceno Médio e, por último, os fósseis de N. paskoensis datam exclusivamente do Lujaniano (Pleistoceno Superior - Holoceno Inferior).[10][2] Durante o Lujaniano, a era em que a maioria dos fósseis de Neosclerocalyptus foi encontrada, a maior parte da América do Sul passou por um grande resfriamento e mais áreas se tornaram espaços abertos e áridos, embora em certos intervalos ambientes úmidos e florestas tropicais se tornassem mais comuns.[20][21][2] Isso também se reflete no tamanho de muitos dos táxons dessa época, com gêneros de mamíferos como Glyptodon, Doedicurus, Toxodon e outros atingindo seus tamanhos máximos.[2][22] O N. pseudornatus é encontrado em ambientes mais tropicais e até mesmo heterogêneos do que as espécies posteriores, mas a espécie provavelmente foi extinta por volta de 1,168 e 1,016 milhões de anos atrás como parte da “Grande Glaciação Patagônica”.[23][2]
Parece que algumas características morfológicas do Neosclerocalyptus (como o forte desenvolvimento do seio nasal frontal) permitiram que o animal respirasse mais facilmente em ambientes mais secos ou frios do que muitos outros gliptodontes.[24] Os fósseis de Neosclerocalyptus são mais abundantes nas áreas da Argentina que eram mais áridas durante o Pleistoceno e são mais raros nas áreas onde, no Pleistoceno, o clima era mais úmido e quente.[1][2][25] Os gliptodontes têm dentição hipsodonte e os dentes também nunca pararam de crescer durante a vida, portanto, presume-se que eles se alimentavam predominantemente de grama. No entanto, eles têm dentes incomuns em comparação com os de outros mamíferos, com três lóbulos (exceto os dois primeiros dentes, que têm os dois lóbulos habituais). O núcleo do dente é feito de osteodentina, que é cercada por uma camada de ortodentina e coberta por cemento em vez de esmalte. O Neosclerocalyptus e seu parente distante Neuryurus [en] têm focinhos mais estreitos e são menos hipsodontes do que os gliptodontes maiores, como o Doedicurus, o que sugere uma provável alimentação em massa em ambientes relativamente abertos, em comparação com os gliptodontes anteriores de alimentação seletiva.[26] Isso segue os ambientes conhecidos da época, com ambientes grandes, planos e áridos.[1]
Com base em um cálculo dos valores de IFA do úmero do Neosclerocalyptus, ele teria hábitos mais cursoriais do que seus parentes Glyptodon e Propalaehoplophorus.[27]
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