Megacephalosaurus

 Nota: Não confundir com Megalosaurus.

Megacephalosaurus
Ocorrência: Turoniano, 93,9–92,9 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ [1][2][3]
Vista de vários ângulos do espécime holótipo de M. eulerti, FHSM VP-321.
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Cordados Classe: Répteis Superordem: †Sauropterygia Ordem: †Plesiosauria Subordem: †Pliosauroidea Família: †Pliosauridae Subfamília: †Pliosauridae Género: †Megacephalosaurus Schumacher et al., 2013 [en]
Espécie-tipo
†Megacephalosaurus eulerti Schumacher et al., 2013
Sinónimos[4]
Brachauchenius [en] eulerti Benson et al., 2013

Megacephalosaurus é um gênero extinto de pliossauro de pescoço curto que habitou o Mar Interior Ocidental da América do Norte há cerca de 94 a 93 milhões de anos, durante o estágio Turoniano do Cretáceo Superior, contendo a única espécie Megacephalosaurus eulerti. Seu nome refere-se à sua cabeça grande, que é a maior de qualquer plesiossauro no continente, medindo até 1,75 m de comprimento. Megacephalosaurus era um dos maiores répteis marinhos de seu tempo, com um comprimento estimado de 6 a 9 m. Seu focinho longo e dentes de tamanho consistente sugerem que preferia uma dieta de presas de menor porte.

Os restos que representam o pliossauro incluem dois crânios fósseis, três costelas e um arco neural. Os fósseis foram encontrados em depósitos do folhelho Carlile [en] e do calcário Greenhorn [en] no Kansas e em outras partes do centro-oeste dos Estados Unidos. Descobertos pela primeira vez em 1950, foram originalmente considerados fósseis gigantes de um pliossauro proximamente relacionado conhecido como Brachauchenius lucasi [en]. Mas, em 2013, os paleontólogos entenderam que tais fósseis pertenciam a um animal distinto. Megacephalosaurus foi um dos últimos pliossauros conhecidos.

O primeiro espécime de Megacephalosaurus foi descoberto por dois irmãos adolescentes chamados Frank e Robert Jennrich enquanto coletavam dentes de tubarão fósseis perto de Fairport, Kansas [en]. O crânio foi encontrado de cabeça para baixo e completamente esmagado em uma fina camada. Reconhecendo a importância de sua descoberta, os irmãos se corresponderam com o paleontólogo George F. Sternberg e o levaram ao fóssil durante o outono de 1950. Sternberg identificou a localidade como sendo provavelmente o calcário Greenhorn [en] ou o folhelho Graneros [en], com fósseis próximos incluindo o de um Xiphactinus. Os três homens, com a ajuda de um pastor de vacas local chamado Jim Rouse, escavaram o crânio no final de outubro do mesmo ano. A terra onde o fóssil foi encontrado pertencia a Otto C. Eulert (tornando o fóssil sua propriedade), que posteriormente doou o espécime ao Museu de História Natural Sternberg da Universidade Estadual de Fort Hays [en]. Este espécime foi catalogado como FHSM VP-321. Sternberg escreveu a Eulert em 2 de novembro de 1950, que inicialmente pensou que o fóssil pertencia a um grande mosassauro. No entanto, ele rapidamente mudou sua identificação para a de um plesiossauro. Após consultar Samuel Paul Welles [en] da Universidade da Califórnia, Berkeley, e outros paleontólogos durante a reunião de 1950 da Sociedade de Paleontologia de Vertebrados em Albuquerque, Novo México, Sternberg identificou o FHSM VP-321 como o pliossauro do Cretáceo Superior Brachauchenius lucasi. Embora fósseis associados adicionais do espécime tenham sido recuperados durante sua escavação, Sternberg mandou embutir o crânio e a mandíbula inferior esquerda em uma montagem de gesso e o exibiu nas exposições públicas do museu em 1951.^[2][5]

A identificação do suposto crânio de Brachauchenuis lucasi que é o FHSM VP-321 não foi questionada por décadas. Mesmo um estudo de 1996 sobre o crânio montado o identificou como tal, pois as características diagnósticas dos lados dorsais do crânio, que eram as únicas partes visíveis, ainda eram características de B. lucasi.^[6]

Em novembro de 2003, Robert Jennrich levou membros da equipe do museu Sternberg à localidade original onde ele e seu irmão descobriram o espécime.^[2] Os cientistas descobriram que esta localidade não era do calcário Greenhorn ou do folhelho Graneros, como Sternberg havia presumido inicialmente, mas sim do membro Fairport Chalk do folhelho Carlile [en], datado de aproximadamente 92,9 milhões de anos atrás.^[1][2] Os paleontólogos começaram a duvidar da identificação do FHSM VP-321 quando, em 2007, o curador do museu Sternberg, Mike Everhart, descobriu fotos da parte inferior do crânio tiradas antes de sua montagem, que revelaram características inferiores diferentes das encontradas em outros crânios de B. lucasi. Para confirmar as diferenças percebidas, foi providenciada a remoção do FHSM VP-321 de sua montagem e Everhart colaborou com os paleontólogos Bruce A. Schumacher, do Serviço Florestal do USDA, e Kenneth Carpenter [en], do Museu Pré-histórico do Leste da USU [en], em um estudo para examinar a parte inferior do crânio. O estudo, publicado em 2013, descobriu que o crânio possuía várias características únicas que o tornavam distinto de B. lucasi e concluiu que o FHSM VP-321 era um gênero distinto de pliossauro. Foi nomeado Megacephalosaurus eulerti, com o nome genérico sendo um portmanteau do grego antigo μέγας (mégas, "grande") e κεφαλή (kephalḗ, "cabeça") prefixado a σαῦρος (saûros, "lagarto") em referência ao tamanho do crânio, e o epíteto específico sendo uma homenagem a Eulert por sua doação do fóssil.^[2]

A história do crânio parátipo UNSM 50136 era incerta quando foi examinado pela primeira vez por Schumacher em um estudo de 2008. Quando foi recuperado das coleções do Museu Estadual da Universidade de Nebraska [en] para estudo, estranhamente não havia informações contextuais ou registros pertencentes ao grande fóssil. As poucas informações conhecidas sobre o crânio incluíam uma que simplesmente afirmava que ele se originava do Kansas, levando Schumacher a especular que ele poderia ter estado originalmente nas coleções do museu Sternberg e ter sido obtido pela Universidade de Nebraska durante uma troca de fósseis.^[3] Nenhum dado estratigráfico foi registrado para o USNM 50136, mas testes em um pedaço de matriz extraído do fóssil identificaram assembleias de nanofósseis que estão mais associadas a depósitos do calcário Greenhorn, provavelmente datados de cerca de 93,9 Ma, no mínimo.^[1][3] Schumacher concluiu que o USNM 50136 era uma espécie com afinidades com B. lucasi e que poderia expandir a definição do táxon ou ser de uma espécie inteiramente nova, atribuindo a nomenclatura aberta aff. Brachauchenius lucasi.^[3] Quando se descobriu que o FHSM VP-321 era um gênero distinto, o USNM 50136 foi identificado como sendo coespecífico com ele e foi designado como seu parátipo.^[2]

Fósseis adicionais atualmente identificados como B. lucasi podem, na verdade, pertencer a Megacephalosaurus. Por exemplo, Everhart expressou a possibilidade de que o UNSM 112437, um crânio parcial recuperado do folhelho Graneros e rotulado como B. lucasi, seja na verdade outro possível representante de Megacephalosaurus.^[5]

Dois espécimes pertencentes a Megacephalosaurus são conhecidos. Ambos representam crânios fósseis. O holótipo é o FHSM VP-321, que consiste em um crânio quase completo, três costelas cervicais [en] e um arco neural cervical. O segundo espécime, USNM 50136, é designado como o espécime parátipo. Consiste em um crânio parcial contendo partes da mandíbula superior e alguns ossos cranianos.^[2]

O crânio de Megacephalosaurus é o maior conhecido para qualquer plesiossauro da América do Norte até hoje. O FHSM VP-321 mede 150 cm de comprimento ao medir ao longo da linha média do crânio, e o comprimento da mandíbula inferior mede 171 cm.^[5][6] O UNSM 50136, embora incompleto, é muito maior que o FHSM VP-321 e estima-se que teria medido 175 cm quando completo. Com base em entendimentos de fósseis de outros pliossauros, o crânio provavelmente equivalia a cerca de um quinto a um quarto do comprimento total do corpo. Isso resultaria em uma faixa de 6 a 9 m de comprimento total do corpo para Megacephalosaurus.^[2][5]

O focinho é muito alongado, compondo cerca de dois terços do comprimento total do crânio. Ele se afunila até uma ponta com um pequeno rostro de 3 cm de comprimento antes dos primeiros dentes. O dentário, que abriga os dentes inferiores, também ocupa cerca de dois terços do comprimento total da mandíbula inferior. As mandíbulas superiores possuem vinte e dois dentes funcionais do lado direito e vinte e três dentes do lado esquerdo; quatro dos pares mais frontais estão localizados na pré-maxila, enquanto o restante está localizado na maxila. Ao contrário de pliossauros como Liopleurodon ou Pliosaurus, os dentes maxilares em Megacephalosaurus não diminuem de tamanho em direção à base do crânio e são todos consistentemente grandes. Um par de pequenas fossas medindo menos de 1 cm de comprimento está presente logo antes do par mais frontal de dentes funcionais. Acredita-se que as fossas representem alvéolos dentários vestigiais que antes abrigavam um par adicional de dentes em espécies ancestrais, mas que regrediram em Megacephalosaurus. Quase todos os pliossauros normalmente têm cinco pares de dentes pré-maxilares, e essa característica de redução para quatro pares é bastante única entre os pliossauros,^[a] indicando que a redução para quatro pares de dentes pré-maxilares pode ter sido uma nova adaptação introduzida pelos pliossauros do Cretáceo. As mandíbulas inferiores possuem vinte e três pares de dentes funcionais. Apenas os cinco pares mais frontais são relativamente grandes; todos os dentes subsequentes a eles ficam progressivamente menores à medida que avançam em direção à base do dentário em uma transição suave. O sexto ao décimo quinto dentes da mandíbula inferior são considerados de tamanho intermediário, e todos os dentes posteriores a esses são considerados pequenos.^[2][4]

Os dentes são cônicos, terminando em uma ponta afiada, e são ligeiramente curvados em direção à língua e para longe da linha média da mandíbula. Os dentes são razoavelmente grandes, e os maiores dentes conhecidos em Megacephalosaurus medem até aproximadamente 4,5 cm de altura de coroa. O esmalte apresenta padrões de cristas longas, finas e convexas, conhecidas como cristas apicobasais, que correm na direção da base da coroa para a ponta. Aproximadamente metade dessas cristas, espaçadas de 13 a 16 por centímetro de circunferência da coroa, atingem o comprimento total da coroa.^[4] A função das cristas apicobasais nos dentes foi proposta como sendo para melhorar a aderência e a perfuração da presa.^[8]

As costelas são semelhantes em forma geral às dos pliossauros típicos do Jurássico. No entanto, as costelas de Megacephalosaurus são de cabeça dupla, o que significa que a cabeça da costela é estruturada para se fixar em dois pontos de uma vértebra. Esta é uma característica única entre os pliossauros do Cretáceo, dos quais todos, exceto Megacephalosaurus, não a possuem. Costelas de cabeça dupla estiveram presentes em alguns pliossauros do Jurássico e pensava-se anteriormente que essa característica havia desaparecido com a extinção deles.^[2]

Megacephalosaurus é um membro da subfamília Brachaucheninae, que consiste em pliossauros que atualmente são conhecidos apenas durante o período Cretáceo. Análises filogenéticas de todos os pliossauros do Cretáceo conhecidos os recuperaram consistentemente dentro da subfamília, o que levou à hipótese de que foi a única linhagem de pliossauros que cruzou a fronteira entre o Jurássico e o Cretáceo. No entanto, esses padrões podem ter sido devido a grandes lacunas no registro fóssil, particularmente a ausência de fósseis de pliossauros durante muitos estágios do Cretáceo Inferior. Descobertas recentes de dentes de pliossauros do Cretáceo Inferior exibindo características dentárias distintas agora desafiam a hipótese e sugerem alternativamente que pelo menos mais uma linhagem cruzou a divisão Jurássico-Cretáceo.^[4][9]

Os membros de Brachaucheninae são variáveis e apenas uma característica unificadora entre todos é conhecida; a posse de dentes de formato um tanto circular em vez de dentes de formato completo ou um tanto triedro vistos em alguns pliossauros do Jurássico. Algumas características que são compartilhadas pela maioria dos brachaucheníneos como Megacephalosaurus incluem características do crânio (como um focinho alongado, rostro grácil e dentes de tamanho consistente) que são mais bem adaptadas para uma mudança evolutiva geral em direção a presas menores. No entanto, existem exceções notáveis como Kronosaurus, que tem dentes com formas diferentes uns dos outros.^[9] Um estudo de 2018 de Daniel Madzia, da Academia Polonesa de Ciências, Sven Sachs, do Museu de História Natural de Bielefeld, e Johan Lindgren, da Universidade de Lund, hipotetizou que a presença dessas inconsistências indica que a característica de dentes de tamanho consistente evoluiu independentemente dentro de Brachaucheninae três vezes; essas ocorrências sendo independentemente em Luskhan [en], Stenorhynchosaurus [en] e em um clado que inclui Megacephalosaurus e Brachauchenius.^[4]

Uma tentativa filogenética inicial incluindo um espécime de Megacephalosaurus foi realizada em um estudo de 2012 liderado por Roger Benson, da Universidade de Oxford. Ele recuperou o FHSM VP-321 em um clado no qual é basal a outro clado que inclui Brachauchenius e Kronosaurus.^[10] Em 2013, Benson liderou outro estudo que tentou outra análise filogenética usando uma descrição melhor do FHSM VP-321 feita por Schumacher et al. (2013), sendo nomeado como Brachauchenius eulerti. Desta vez, o estudo recuperou o FHSM VP-321 de um clado de politomia compartilhado por Brachauchenius e um espécime de pliossauro catalogado como DORK/G/1-2, mas duvidosamente rotulado como 'Polyptychodon interruptus [en]', com um grupo externo consistindo de Kronosaurus, sob um consenso estrito reduzido. Em uma análise de consenso estrito alternativa, o estudo recuperou o FHSM VP-321 de um clado de politomia que inclui Pliosaurus e Gallardosaurus.^[11] Outro estudo publicado em 2015 por Andrea Caua e Federico Fanti, da Universidade de Bolonha, produziu resultados filogenéticos semelhantes em um método de consenso estrito.^[12] Madzia et al. (2018) tentaram várias análises filogenéticas com diferentes métodos de consenso. Todos os métodos de consenso estrito recuperaram Megacephalosaurus de um clado de politomia compartilhado apenas por Brachauchenius, Kronosaurus e DORK/G/1-2, enquanto alguns métodos de consenso de regra de maioria viram Megacephalosaurus cair em um clado que tinha uma politomia com DORK/G/1-2, mas derivado de um clado compartilhado com Kronosaurus e basal a um clado que inclui Brachauchenius.^[4]

O cladograma abaixo é modificado de Madzia et al. (2018).^[4]

Megacephalosaurus estava entre os últimos dos pliossauros.^[4] Habitava o Mar Interior Ocidental que se estendia pelo meio da América do Norte e a dividia em duas durante o estágio Turoniano do Cretáceo Superior.^[2] O pliossauro esteve presente durante o evento de limite Cenomaniano-Turoniano [en], um período marcado por significativas mudanças faunísticas e extinções em todo o mundo, causadas por um aumento anormalmente intenso do vulcanismo submarino, que deu início a um evento anóxico global que acidificou os oceanos, aumentou as temperaturas globais e causou uma extinção em massa que levou ao desaparecimento de 26% de toda a fauna marinha.^[13] Apesar disso, as assembleias de vertebrados no Mar Interior Ocidental permaneceram estáveis durante toda a provação, pois muitos dos táxons também são conhecidos de depósitos anteriores e posteriores ao limite.^[14]

As assembleias de fósseis das porções de idade Turoniana do folhelho Fairport e do calcário Greenhorn são consideradas pequenas em termos de número de espécies presentes, mas, no entanto, abrangiam uma ampla diversidade ecológica. Os tubarões constituíam a maior parte da diversidade de vertebrados, dos quais Cretoxyrhina e Squalicorax eram os mais comuns. Outros tipos de tubarões que estavam presentes incluíam os tubarões-sarda Cretalamna, Cardabiodon, Cretodus [en], Archaeolamna [en] e Dallasiella [en], o durófago [en] Ptychodus [en] e o tubarão-areia Johnlongia [en]. Vários peixes ósseos também são conhecidos. Muitos de seus fósseis são muito fragmentários para serem identificados adequadamente, mas os táxons Turonianos conhecidos incluem, mas não se limitam a, Enchodus [en], Pachyrhizodus [en] e os ictiodectídeos [en] Ichthyodectes [en] e Xiphactinus. Embora consistentes em fauna, a abundância de fósseis de peixes do folhelho Fairport e do calcário Greenhorn de idade Turoniana é significativamente menor do que a de depósitos mais antigos, como um depósito anterior do calcário Greenhorn abaixo do limite Cenomaniano-Turoniano, que rendeu centenas a milhares de fósseis de peixes. No entanto, isso pode ser simplesmente um caso de viés de coleta. Dos répteis marinhos, plesiossauros – incluindo o policotilídeo Trinacromerum [en], pliossauros como Brachauchenius e o próprio Megacephalosaurus, e elasmossauros indeterminados – tartarugas marinhas, o crocodilomorfo Terminonaris [en], o escamado marinho Coniasaurus [en] e mosassauros plioplatecarpíneos [en] foram encontrados no folhelho Fairport e/ou no calcário Greenhorn do Turoniano.^[14][15][16] O Turoniano também marcou o início da radiação dos mosassauros, coincidindo com o intervalo temporal de Megacephalosaurus, que teria encontrado tais répteis marinhos.^[5][14]

O intervalo temporal de Megacephalosaurus se estende além do limite Cenomaniano-Turoniano e após o evento anóxico.^[1][2] Nesse ponto, apenas três táxons de pliossauros conhecidos permaneciam: ele próprio, Brachauchenius e Polyptychodon [en]. Todos os três pliossauros desapareceram durante a progressão do estágio Turoniano, marcando a extinção dos pliossauros.^[4][17] Foi hipotetizado que este desaparecimento final pode ter estado ligado ao surgimento dos policotilídeos, que se diversificaram rapidamente na mesma época.^[16]

• Madzia, D. (24 de julho de 2018). «Megacephalosaurus a evoluce zubů posledních pliosaurů» [Megacephalosaurus e a evolução dos dentes dos últimos pliossauros]. Pravěk.info (em checo). Cópia arquivada em 3 de março de 2024