Barinasuchus

Barinasuchus
Intervalo temporal:
Eoceno MédioMioceno Médio
~42,2–11,8 Ma
holótipo
Reconstrução na vida
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Clado: Archosauria
Clado: Pseudosuchia
Clado: Crocodylomorpha
Clado: Notosuchia
Família: Sebecidae
Gênero: Barinasuchus
Paolillo and Linares, 2007
Espécie-tipo
Barinasuchus arveloi
Paolillo and Linares, 2007

Barinasuchus (que significa "crocodilo de Barinas", em referência a onde o material-tipo foi encontrado) é um gênero extinto de mesoeucrocodiliano sebecídeo. O primeiro espécime de Barinasuchus foi recuperado da formação Ipururo do Mioceno do Peru, e foi descrito em 1977 por Éric Buffetaut [en] e Robert Hoffstetter [en], embora tenha sido originalmente atribuído a Sebecus. Outro espécime foi recuperado da formação Divisadero Largo, do Eoceno da Argentina, em 1984, por Zulma Brandoni de Gasparini. O espécime-tipo foi recuperado da formação Parángula, do Mioceno, e foi descrito em 1982 por Alfredo Paolillo e Omar J. Linares.

O comprimento do corpo de Barinasuchus foi estimado, com base em comparações com outros crocodiliformes, entre 6,3 a 10 m, embora estimativas menores de 3 a 4 m tenham sido sugeridas. Sua massa corporal foi inicialmente estimada em 1.610 e 1.720 kg, tornando-o consideravelmente maior do que qualquer mamífero predador terrestre vivo hoje, embora uma estimativa menor de 500 kg tenha sido apresentada desde então. Barinasuchus era heterodonte, o que significa que possuía dois tipos de dentes. Os da pré-maxila e da frente da maxila eram mais longos e mais cônicos do que os mais posteriores, que eram mais curtos e mais finos. O quarto dente mandibular (da mandíbula inferior) era muito grande e se encaixava em um entalhe proeminente entre a pré-maxila e a maxila quando as mandíbulas estavam fechadas.

Descoberta e nomeação

Em 1977, Éric Buffetaut [en] e Robert Hoffstetter [en] publicaram sobre um espécime de sebecídeo recuperado da formação Ipururo do leste do Peru,[1] datado do Mioceno Médio.[2] O espécime foi referido como Sebecus [en] cf. huilensis, embora nenhum número de espécime tenha sido fornecido, e desde então caiu nas mãos de um colecionador particular.[2] Em 1982, moradores que viviam perto de um afluente do rio Masparro, na Venezuela, perto do sopé oriental dos Andes, descobriram a metade anterior de um crânio e mandíbula. Os estratos dos quais o espécime (MAAT-0260) foi recuperado foram datados do Mioceno Médio, especificamente da Idade de Mamíferos Terrestres Sul-Americanos [en] Friasiana [en], e fazem parte da formação Parángula.[2] Em 2007, como parte de um artigo descrevendo vários gêneros de sebecídeos sul-americanos, Alfredo Paolillo e Omar J. Linares descreveram o último espécime e o atribuíram a um táxon próprio, Barinasuchus arveloi. O espécime de Buffetaut e Hoffstetter foi atribuído ao mesmo táxon. O nome binomial refere-se a Barinas, o estado venezuelano de onde o holótipo é conhecido, e a Alberto Arvelo Torrealba, um educador local e homônimo do museu onde está alojado.[2] Outro espécime de Barinasuchus, inicialmente atribuído a Sebecosuchia [en] indet. por Zulma Brandoni de Gasparini em 1984,[3] é conhecido de estratos de idade do Eoceno Médio da formação Divisadero Largo da Argentina.[2]

Descrição

Aparência e tamanho hipotéticos do Barinasuchus arveloi

Um comprimento corporal total de 6,3 a 10 m foi estimado para Barinasuchus arveloi com base em extrapolações de sebecossúquios mais completos, como Stratiotosuchus.[4] No entanto, um tamanho corporal mais conservador de 3 a 4 m foi proposto desde então, resultando em um tamanho corporal semelhante ao de Dentaneosuchus [en].[5] A ausência de restos pós-cranianos torna a estimativa da massa corporal de Barinasuchus extremamente difícil, e os esforços devem, por necessidade, depender de proxies anatômicos.[6] Com base em suas estimativas iniciais de tamanho corporal e em um método de estimativa de massa corporal de crocodilianos proposto por Paul Sereno et al. em 2001 (que usa os comprimentos de Striatosuchus e Crocodylus porosus como pontos de referência),[7] Ralph Molnar [en] e Felipe Mesquita de Vasconcellos forneceram uma massa estimada de 1.610 a 1.720 kg. Mesmo levando em conta uma margem de erro de 50%, isso tornaria Barinasuchus maior do que qualquer mamífero predador terrestre (existente).[4] Em 2025, Gonzalo Gabriel Bravo et al. calcularam uma massa corporal menor, de 500 kg.[8]

Crânio reconstruído, mostrando elementos conhecidos do Barinasuchus

Crânio e dentição

O crânio do holótipo, conforme preservado e medido da ponta anterior do rostro até a extremidade posterior do surangular danificado, mede 70 cm de comprimento e 41 cm de altura.[2][5] Com base nessas dimensões, Barinasuchus provavelmente tinha um comprimento total de crânio de cerca de 1 m.[5] Seu rostro era alto e comprimido lateralmente, uma condição que, em crocodiliformes, é referida como oreinirostral. Essa condição é semelhante à da maioria dos outros sebecídeos, como Langstonia [en]e Sebecus (com exceção de Sahitisuchus).[9] Os ossos nasais são curvos, formando uma forma de cúpula estreita.[10] Como em Ogresuchus e Sebecus, a fossa perinarial (uma depressão na margem inferior da abertura nasal[11]) era ligeiramente maior do que em outros sebecídeos.[12] As pré-maxilas de Barinasuchus eram curtas e altas, e sua junção com a maxila apresentava um entalhe proeminente, que acomodava o quarto dente mandibular. As maxilas eram bastante curtas e muito altas posteriormente. A cavidade pterigoide era grande e côncava, e era mais larga posteriormente. Os basisfenoides, dois ossos que ficam entre os ossos basioccipital [en] e pré-esfenoide, eram fortemente comprimidos. A mandíbula de Barinasuchus era muito robusta, e era mais larga e mais alta ao nível do quarto dente mandibular.[2]

Enquanto muitos sebecídeos tinham dentes razoavelmente pequenos e uma alta contagem de dentes, Barinasuchus e Dentaneosuchus tinham uma condição mais semelhante aos baurussuquídeos, nos quais os dentes são reduzidos em número e hipertrofiados.[13] A dentição de Barinasuchus era heterodonte, o que significa que várias morfologias dentárias estavam presentes. Os dentes da pré-maxila e da porção anterior da maxila são mais cônicos do que os da porção posterior da maxila, que são mais curtos e mais comprimidos lateralmente. Todos os dentes eram comprimidos lateralmente, particularmente os da maxila posterior. O quarto dente mandibular era o maior (tanto das mandíbulas superiores quanto inferiores) e era curvo. Devido à forma como o holótipo de Barinasuchus está preservado, a dentição inferior, além do quarto dente mandibular, não é conhecida.[2]

Classificação

Em 2014, Diego Pol e seus colegas fizeram uma análise filogenética, integrando muitos dos novos gêneros e espécies encontrados no início dos anos 2010. Compilando vários estudos filogenéticos para fazer uma matriz que incluía 109 gêneros de Crocodyliformes, dos quais 412 características morfológicas foram estudadas. Notosuchia, segundo Diego Pol et al., inclui 45 gêneros e 54 espécies.[14] Em seu cladograma, Barinasuchus é classificado como Sebecosuchia [en] pertencente à família Sebecidae, próximo ao gênero Lorosuchus e forma um táxon-irmão com os gêneros Ayllusuchus e Bretesuchus, indicando que Barinasuchus pertencia a uma linhagem distante e basal dentro da família.[14]

Cladograma baseado no estudo feito por Kellner et al. (2014), mostrando a posição de Barinasuchus dentro de Sebecosuchia.[15]

Chimaerasuchus [en]

Sphagesaurus [en]

Sebecosuchia [en]

Pehuenchesuchus

Baurusuchidae

Pabwehshi

Stratiotosuchus

Baurusuchus

Cynodontosuchus

Bergisuchus [en]

Iberosuchus [en]

Sebecidae

Barinasuchus

Lorosuchus

Ayllusuchus

Bretesuchus

de Lumbrera

Langstonia [en]

Sahitisuchus

Sebecus [en]

Zulmasuchus

Referências

  1. Buffetaut, Éric; Hoffstetter, Robert (1977). «Découverte du Crocodilien Sebecus dans le Miocene du Pérou oriental». Comptes rendus de l'Académie des Sciences: 1663–1666 
  2. a b c d e f g h Paolill, Alfredo; Linares, Omar J. (2007). «Nuevos cocodrilos Sebecosuchia del Cenozoico Suramericano (Mesosuchia: Crocodylia)» (PDF). Paleobiologia Neotropical (em espanhol). 3: 1–25. Consultado em 15 de fevereiro de 2009. Arquivado do original (PDF) em 3 de março de 2009 
  3. Gasparini, Zulma (1 de setembro de 1984). «New Tertiary Sebecosuchia (Crocodylia: Mesosuchia) from Argentina». Journal of Vertebrate Paleontology. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.1984.10011988 
  4. a b Molnar, Ralph E.; Vasconcellos, Felipe Mesquita de (2016). «Cenozoic dinosaurs in South America – revisited». Memoirs of Museum Victoria. 74: 363–377. ISSN 1447-2546. doi:10.24199/j.mmv.2016.74.25Acessível livremente 
  5. a b c Martin, Jeremy E.; Pochat-Cottilloux, Yohan; Laurent, Yves; Perrier, Vincent; Robert, Emmanuel; Antoine, Pierre-Olivier (28 de outubro de 2022). «Anatomy and phylogeny of an exceptionally large sebecid (Crocodylomorpha) from the middle Eocene of southern France». Journal of Vertebrate Paleontology. 42 (4). Bibcode:2022JVPal..42E3828M. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2023.2193828 
  6. Gayford, Joel H.; Engelman, Russell K.; Sternes, Phillip C.; Itano, Wayne M.; Bazzi, Mohamad; Collareta, Alberto; Salas-Gismondi, Rodolfo; Shimada, Kenshu (2024). «Cautionary tales on the use of proxies to estimate body size and form of extinct animals». Ecology and Evolution (em inglês). 14 (9): e70218. Bibcode:2024EcoEv..1470218G. ISSN 2045-7758. doi:10.1002/ece3.70218 
  7. Sereno, Paul C.; Larsson, Hans C. E.; Sidor, Christian A.; Gado, Boubé (16 de novembro de 2001). «The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa». Science (em inglês). 294 (5546): 1516–1519. Bibcode:2001Sci...294.1516S. ISSN 0036-8075. PMID 11679634. doi:10.1126/science.1066521 
  8. Bravo, Gonzalo Gabriel; Pol, Diego; Leardi, Juan Martín; Krause, Javier Marcelo; Nicholl, Cecily S. C.; Rougier, Guillermo; Mannion, Philip D. (2025). «A new notosuchian crocodyliform from the Early Palaeocene of Patagonia and the survival of a large-bodied terrestrial lineage across the K–Pg mass extinction». Proceedings B (em inglês). doi:10.1098/rspb.2024.1980 
  9. Kellner, Alexander W. A.; Pinheiro, André E. P.; Campos, Diogenes A. (15 de janeiro de 2014). Dodson, Peter, ed. «A New Sebecid from the Paleogene of Brazil and the Crocodyliform Radiation after the K–Pg Boundary». PLOS ONE (em inglês). 9 (1): e81386. Bibcode:2014PLoSO...981386K. ISSN 1932-6203. PMC 3893294Acessível livremente. PMID 24454686. doi:10.1371/journal.pone.0081386Acessível livremente 
  10. Bravo, Gonzalo Gabriel; Pol, Diego; García-López, Daniel A. (4 de maio de 2021). «A new sebecid mesoeucrocodylian from the Paleocene of northwestern Argentina». Journal of Vertebrate Paleontology. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2021.1979020 
  11. Leardi, Juan Martín; Pol, Diego; Montefeltro, Felipe; Da Silva Marinho, Thiago; Ruiz, Juan Vitor; Bravo, Gonzalo Gabriel; Piacentini Pinheiro, André Eduardo; Godoy, Pedro L.; Nicholl, Cecily S. C.; Lecuona, Agustina; Larsson, Hans C. E. (5 de agosto de 2024). «Phylogenetic nomenclature of Notosuchia (Crocodylomorpha; Crocodyliformes)». Bulletin of Phylogenetic Nomenclature. 1 (3): 44–82. ISSN 2815-9241. doi:10.11646/bpn.1.3.2Acessível livremente 
  12. Sellés, Albert G.; Blanco, Alejandro; Vila, Bernat; Marmi, Josep; López-Soriano, Francisco J.; Llácer, Sergio; Frigola, Jaime; Canals, Miquel; Galobart, Àngel (17 de setembro de 2020). «A small Cretaceous crocodyliform in a dinosaur nesting ground and the origin of sebecids». Scientific Reports (em inglês). 10 (1). 15293 páginas. ISSN 2045-2322. PMC 7499430Acessível livremente. doi:10.1038/s41598-020-71975-y 
  13. dos Santos, Daniel Martins; de Carvalho, Joyce Celerino; de Oliveira, Carlos Eduardo Maia; de Andrade, Marco Brandalise; Santucci, Rodrigo Miloni (2025). «Cranial and postcranial anatomy of a juvenile baurusuchid (Notosuchia, Crocodylomorpha) and the taxonomical implications of ontogeny». The Anatomical Record (em inglês). 308 (6): 1707–1752. ISSN 1932-8494. doi:10.1002/ar.25419 
  14. a b Pol D, Nascimento PM, Carvalho AB, Riccomini C, Pires-Domingues RA, Zaher H (2 de abril de 2014). «A new notosuchian from the Late Cretaceous of Brazil and the phylogeny of advanced notosuchians». PLOS ONE. 9 (4): e93105. Bibcode:2014PLoSO...993105P. PMC 3973723Acessível livremente. PMID 24695105. doi:10.1371/journal.pone.0093105Acessível livremente 
  15. Kellner, Alexander W. A.; Pinheiro, André E. P.; Campos, Diogenes A. (15 de janeiro de 2014). «A New Sebecid from the Paleogene of Brazil and the Crocodyliform Radiation after the K–Pg Boundary». PLOS ONE (em inglês). 9 (1): e81386. Bibcode:2014PLoSO...981386K. ISSN 1932-6203. PMC 3893294Acessível livremente. PMID 24454686. doi:10.1371/journal.pone.0081386Acessível livremente