Armillaria mellea

Armillaria mellea

Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Filo: Basidiomycota
Classe: Agaricomycetes
Ordem: Agaricales
Família: Physalacriaceae
Género: Armillaria
Espécie: A. mellea
Nome binomial
Armillaria mellea
(Vahl) P.Kumm. (1871)
Sinónimos[1]
Lista
    • Agaricus melleus Vahl (1790)
    • Agaricus sulphureus Weinm.
    • Armillaria mellea var. glabra Gillet (1874)
    • Armillaria mellea var. maxima Barla (1887)
    • Armillaria mellea var. minor Barla (1887)
    • Armillaria mellea var. sulphurea (Weinm.) Fr. (1879)
    • Armillariella mellea (Vahl) P.Karst. (1881)
    • Clitocybe mellea (Vahl) Ricken (1915)
    • Lepiota mellea (Vahl) J.E.Lange (1915)
Armillaria mellea
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float
Características micológicas
Himêmio laminado
Píleo é convexo 
  ou plano
Lamela é adnata 
  ou subdecorrente
Estipe tem um(a) anel
A cor do esporo é branco
A relação ecológica é parasita
Comestibilidade: comestível 
  ou pode causar reações alérgicas

Armillaria mellea é uma espécie de fungo basidiomiceto comestível do gênero Armillaria. Trata-se de um patógeno de plantas e faz parte de um complexo de espécies crípticas muito próximas e morfologicamente semelhantes. Provoca podridão radicular por Armillaria em numerosas espécies de plantas e produz cogumelos junto à base das árvores que infecta. Os sintomas da infecção manifestam-se na copa das árvores afetadas sob a forma de folhagem descolorida, crescimento reduzido, morte descendente dos ramos e morte da árvore. O micélio é capaz de emitir luz por bioluminescência.

O cogumelo está amplamente distribuído nas regiões temperadas do Hemisfério Norte. Cresce tipicamente em madeira dura, mas pode aparecer em torno de outras madeiras vivas ou mortas ou em áreas abertas.

Taxonomia

A espécie foi originalmente descrita como Agaricus melleus pelo botânico dinamarquês-norueguês Martin Vahl em 1790, tendo sido transferida para o gênero Armillaria em 1871 por Paul Kummer.[1] Foram descritos numerosos subtáxons:

Subtáxons ainda válidos sob A. mellea segundo o MycoBank[2]
Nome Autor  Ano
var. camerunensis Henn.[3] 1895
var. flava Peck[4] 1897
var. glabra Gillet[5] 1874
var. javanica Henn.[6] 1900
var. maxima Barla[7] 1887
var. radicata Peck[8] 1891
var. viridiflava Barla[7] 1887
subsp. nipponica J.Y.Cha & Igarashi[9] 1995
f. sabulicola A. Ortega & G. Moreno[10] 2010

Espécies reclassificadas

Armillaria mellea incluía outrora um conjunto de espécies de aparência semelhante que foram posteriormente reclassificadas. A seguir, os subtáxons reclassificados, sendo a maioria variedades descritas no século XIX:[11]

Subtáxons reclassificados de A. mellea[2]
Nome Autor  Ano Nome atual
var. minor Barla[7] 1887 A. mellea (variedade abandonada)
var. bulbosa Barla[7] 1887 A. lutea
var. exannulata Peck[12] 1893 Desarmillaria tabescens
var. laricina (Bolton) Barla[7] 1887 A. laricina
var. obscura Gillet[5] 1874 A. solidipes
var. sulphurea (Weinm.) Fr.[13] 1879 Agaricus sulphureus Weinm. (?)[14]
var. tabescens (Scop.) Rea & Ramsb. 1917 Desarmillaria tabescens
var. versicolor (With.) W.G.Sm.[15] 1908 Agaricus versicolor Withering 1801

Descrição

Ilustração de James Sowerby em Coloured Figures of English Fungi or Mushrooms
Rizomorfos negros de Armillaria mellea

O basidioma apresenta píleo liso de 3 a 15 cm de diâmetro,[16] convexo no início, tornando-se plano com a idade, frequentemente com um umbo central saliente, e mais tarde em forma de prato. As margens são frequentemente arqueadas na maturidade e a superfície é viscosa quando húmida. Embora tipicamente cor de mel, o fungo é bastante variável na aparência, por vezes exibindo algumas escamas escuras e com pelos perto do centro, dispostas radialmente. As lamelas são inicialmente brancas, por vezes tornando-se amarelo-rosadas ou descoloridas com a idade, largas e próximas, adnatas ou ligeiramente decorrentes. A carne do píleo é esbranquiçada, com odor e sabor doce com um toque amargo.[17]

O estipe tem comprimento variável, até cerca de 20 cm de altura e 3,5 cm de diâmetro. É fibroso e de consistência esponjosa firme no início, tornando-se posteriormente oco. É cilíndrico e afinado até à base, onde se funde com os estipes de outros cogumelos do grupo.[17] É esbranquiçado na parte superior e amarelo-acastanhado abaixo, frequentemente com a base muito escura. Possui um anel largo, semelhante a uma membrana, inserido na parte superior do estipe, com margem aveludada e penugem amarelada na face inferior, que se estende para fora como um véu parcial branco protegendo as lamelas quando jovem.[18]

Ao microscópio, os esporos são aproximadamente elípticos, com 7–9 por 6–7 µm, inamiloides e com apículos proeminentes na base. A esporada é branca. Os basídios não possuem fíbulas basais.[18][19]

A parte principal do fungo encontra-se subterrânea, onde um tapete de filamentos de micélios pode estender-se por grandes distâncias. Estes filamentos agrupam-se em rizomorfos negros nesta espécie.[18] O basidioma não é bioluminescente, mas o micélio em crescimento ativo emite luz.[20]

Espécies semelhantes

Além de várias espécies reclassificadas, Armillaria gemina não apresenta o fundo amarelo do píleo e A. nabsnona tem coloração mais escura.[21]

Distribuição e habitat

Armillaria mellea é comum nas zonas temperadas do Hemisfério Norte. Foi registada em toda a América do Norte,[21] Europa e Ásia setentrional. Cresce parasiticamente em grande número de árvores de folha larga, frutificando em densos grupos na base de troncos ou tocos.[22]

Ecologia

Armillaria mellea prefere solos húmidos e temperaturas mais baixas,[23] mas tolera temperaturas extremas, incluindo incêndios florestais, graças à proteção do solo.[24] Ocorre em diversos ambientes: jardins, parques, vinhas, viveiros de árvores e florestas naturais.[23]

É geralmente simbiótica com árvores de folha larga e coníferas,[24] incluindo pomares, florestas plantadas e vinhas,[25] e algumas plantas herbáceas.[23] Infeta novos hospedeiros por rizomorfos[26][27] e esporos.[27] A infecção por esporos é rara, sendo mais comum a colonização de restos lenhosos; já os rizomorfos podem crescer até 3 m em busca de novos hospedeiros.[27]

Os sinais mais evidentes são cogumelos cor de mel na base da planta infectada.[26] Outros sinais incluem micélio branco em leque e rizomorfos negros com 0,8 a 3,2 mm de diâmetro.[23] Os sintomas são mais numerosos: crescimento lento, morte descendente dos ramos, folhagem amarelada,[26] madeira podre na base e raízes, cancros externos, rachaduras na casca, exsudação, murcha foliar, desfolha e morte rápida.[23]

Ciclo da doença

Armillaria mellea pode infectar por meio de esporos[27] e principalmente por penetração de rizomorfos,[26] que crescem até 1 m por ano.[28] A infecção por esporos é rara, pois dois esporos devem germinar e fundir-se para serem viáveis e produzirem micélio.[23] Frutifica no final do verão e no outono,[24] mas os cogumelos nem sempre aparecem.[23] A madeira infectada enfraquece pela destruição do câmbio vascular e da madeira subjacente.[23]

As árvores são infectadas quando os rizomorfos que crescem no solo encontram raízes não infectadas. Alternativamente, quando raízes infectadas entram em contato com raízes não infectadas, o micélio fúngico pode se espalhar. Os rizomorfos invadem o tronco, crescendo entre a casca e a madeira, causando seu apodrecimento. Árvores já enfraquecidas são mais suscetíveis, mas árvores saudáveis também podem ser parasitadas. A folhagem torna-se escassa e descolorida, o crescimento dos ramos diminui e pode ocorrer morte descendente. Algumas coníferas (ex.: Pseudotsuga menziesii, Larix occidentalis) quando atacadas produzem uma grande quantidade de cones pouco antes de morrer. As árvores coníferas também tendem a exsudar resina das áreas infectadas, enquanto árvores latifoliadas desenvolvem frequentemente cancros afundados. A presença de basidiomas na base do tronco confirma a podridão radicular por Armillaria.[29]

Em 1893, Charles Horton Peck relatou basidiomas “abortados” de Armillaria, semelhantes aos de Entoloma abortivum [en]. Só em 1974 Roy Watling demonstrou que esses exemplares continham células de ambas as espécies. Inicialmente pensou-se que Armillaria parasitava Entoloma, mas um estudo de 2001 (Czederpiltz, Volk & Burdsall) mostrou que Entoloma era, na verdade, o microparasita. Os basidiomas malformados, de cor cinza-esbranquiçada, conhecidos como carpoforoides, foram resultado da penetração das hifas de E. abortivum no tecido de Armillaria, interrompendo o seu desenvolvimento normal.[30]

A parte principal do fungo é subterrânea, onde uma rede de filamentos miceliais pode estender-se por grandes distâncias. Os rizomorfos são iniciados a partir do micélio em ápices multicelulares de rizomorfos, que são órgãos vegetativos multicelulares que excluem o solo do interior dos tecidos dos rizomorfos. Os rizomorfos se espalham por distâncias muito maiores no solo do que o micélio. Os rizomorfos são pretos nesta espécie.[18] O basidioma não é bioluminescente, mas seu micélio e rizomorfos são luminosos quando em crescimento ativo.[20] A. mellea é parasita de plantas lenhosas de muitas espécies, incluindo especialmente arbustos, árvores de madeira dura e árvores perenes. Em um exemplo, A. mellea se espalhou por rizomorfos a partir de uma árvore inicialmente infectada e matou 600 árvores em um pomar de ameixas em 6 anos. Cada árvore infectada era imediatamente adjacente a outra já infectada, com a propagação por rizomorfos através das raízes das árvores e do solo. [31]

Manejo

Existem fungicidas ou práticas de manejo que matam A. mellea após a infecção, sem danificar a planta infectada, mas essas práticas ainda estão sendo estudadas.[32] Também existem práticas que podem prolongar a vida da planta e impedir uma maior propagação. A melhor maneira de prolongar a vida da planta é melhorar a condição do hospedeiro através de irrigação e fertilização suplementares.[26] Para evitar uma maior propagação, recomenda-se regular a irrigação para evitar o estresse hídrico, manter o colo da raiz seco, controlar os patógenos desfolhadores, remover tocos, fertilizar adequadamente, evitar danos físicos às raízes e compactação do solo, e não plantar árvores que sejam especialmente suscetíveis à doença em locais onde A. mellea foi registrada.[23] Também há algumas evidências de que o controle biológico usando fungos do gênero Trichoderma pode ajudar. Espécies do gênero Trichoderma são predadoras de A. mellea e são frequentemente encontradas em lascas de madeira.[23] Portanto, picar ou triturar raízes mortas e infectadas proporcionará o habitat preferido de Trichoderma e ajudará na sua proliferação. A solarização também criará um habitat ideal, pois o solo seco e as temperaturas mais altas são preferíveis para Trichoderma, mas são condições adversas para A. mellea.[23]

Cultivo

O cultivo de A. mellea começou com o cultivo do micélio, utilizado para suportar o cultivo de Gastrodia elata [en], planta medicinal não fotossintética da medicina tradicional chinesa. Este tipo de cultivo existe pelo menos desde 1994, usando pedaços de madeira inoculados com o fungo.[33] A partir de 2019, a madeira já utilizada no cultivo de Gastrodia passou a ser rotineiramente usada como inóculo para produzir cogumelos.[34]

Usos

Fervura de Armillaria mellea

Os cogumelos de Armillaria mellea são considerados bons comestíveis, embora não sejam os preferidos de todos e o estipe duro costuma ser descartado.[16] Devem ser colhidos jovens e bem cozidos.[35] Algumas pessoas relatam reações alérgicas que provocam distúrbios gástricos.[17] Os cogumelos também podem ter sido usados medicinalmente por povos indígenas como laxante.[36]

O sabor é descrito como ligeiramente doce e noz, com textura que varia de elástica a crocante, dependendo do método de preparação. Escaldar antes de consumir elimina o sabor amargo de alguns exemplares e pode reduzir a irritação gastrointestinal.[37] Segundo alguns guias, devem ser sempre cozinhados antes de comer.[38] A desidratação preserva e intensifica o sabor, embora os cogumelos reidratados fiquem mais duros.[39] Também ser conservados como picles ou assados.

Diferentes parâmetros nutricionais de A. mellea foram estudados, como proteínas, carboidratos, gorduras e aminoácidos. O cogumelo apresentou grandes quantidades de carboidratos, incluindo polissacarídeos, como glucanos e glicogênio, monossacarídeos e dissacarídeos (como trealose), açúcar, álcoois (como manitol) e quitina. O cogumelo é rico em proteínas e carboidratos, mas tem baixo teor de gordura, o que o torna adequado para a dieta de pessoas que sofrem de hipertensão e aterosclerose. Além disso, devido à presença de alto nível de fibra, ele pode ajudar a controlar diabetes e a obesidade.[40]

Química

Vários compostos bioativos foram isolados e identificados a partir dos basidiomas. Os triterpenos 3β-hydroxyglutin-5-eno, friedelane-2α,3β-diol e friedelina foram reportados em 2011.[41] Os compostos indólicos incluem triptamina, L-triptofano e serotonina.[42]

O fungo produz compostos citotóxicos conhecidos como melleolidas, derivados da esterificação do ácido orsélico com álcoois sesquiterpênicos protoiludanos. Foi identificado o gene da policetido sintase ArmB, que apresenta cerca de 42 % de semelhança com o gene OrsA de Aspergillus nidulans.[43] Foram também observadas modificações por halogênios; a sobre-expressão de halogenases anotadas (ArmH1-5) revelou em todas as cinco enzimas a cloração da melleolida F. Reações in vitro de substratos independentes mostraram que as enzimas não requerem proteínas transportadoras auxiliares para o transporte do substrato.[44]

Ver também

Referências

  1. ↑ a b «Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm., Der Führer in die Pilzkunde: 134, 1871». MycoBank. International Mycological Association. Consultado em 27 de novembro de 2025 
  2. ↑ a b Baseado nos resultados da pesquisa no MycoBank por Armillaria mellea, que lista todos os táxons que contêm este nome. Os resultados também indicam o nome atual, refletindo a opinião taxonômica corrente do MycoBank. Consultado em 29 de novembro de 2025.
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  14. ↑ Nota de dúvida do MycoBank. Não confundir com Agaricus sulphureus Bull., sinónimo de Tricholoma sulphureum. Algumas fontes atribuem simplesmente a A. mellea, eliminando a variedade.
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