Tylopilus felleus
Tylopilus felleus
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| Classificação científica | |||||||||||||||||
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| Nome binomial | |||||||||||||||||
| Tylopilus felleus (Bull.) P.Karst. (1881) | |||||||||||||||||
| Sinónimos[1][2] | |||||||||||||||||
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Tylopilus felleus é uma espécie de fungo da família Boletaceae. O micologista francês Pierre Bulliard descreveu esta espécie como Boletus felleus em 1788, antes de ser transferida para o novo gênero Tylopilus [en]. É a espécie-tipo de Tylopilus e o único membro do gênero que é encontrado na Europa.
Os basidiomas apresentam píleos convexos a planos, de tonalidade marrom, bege ou castanho-claro, medindo tipicamente até 15 cm de diâmetro. A superfície porosa é inicialmente branca, tornando-se rosada com a idade. Como a maioria dos boletos, não possui anel e pode ser distinguido de Boletus edulis e espécies semelhantes pelos poros rosados incomuns e pelo padrão reticulado marrom-escuro proeminente no estipe.
Sua distribuição inclui o leste da Ásia, Europa e leste da América do Norte, estendendo-se ao sul até o México e América Central. Espécie micorrízica, cresce em bosques decíduos e de coníferas, frequentemente frutificando sob faias e carvalhos. Foi objeto de pesquisas sobre compostos bioativos testados quanto a propriedades antitumorais e antibióticas. Embora não seja venenoso, é geralmente considerado não comestível devido ao seu amargor intenso.
Taxonomia
A espécie foi descrita pela primeira vez na literatura científica como le bolet chicotin (Boletus felleus) pelo micologista francês Pierre Bulliard em 1788.[3] À medida que o grande gênero Boletus foi subdividido em gêneros menores, Petter Karsten transferiu-a em 1881 para Tylopilus,[4] um gênero caracterizado pelos esporos rosados e tubos adnatos.[5] Tylopilus felleus é a espécie-tipo de Tylopilus e o único membro do gênero encontrado na Europa. Sinônimos incluem Boletus alutarius, descrito por Elias Magnus Fries em 1815[6] e posteriormente por Friedrich Wilhelm Gottlieb Rostkovius em 1844, e a transferência subsequente do táxon de Fries para Tylopilus por Paul Christoph Hennings, T. alutarius.[1][7] Lucien Quélet colocou o táxon em Dictyopus em 1886 e depois em Rhodoporus em 1888,[2] mas nenhum desses gêneros é reconhecido atualmente, tendo o primeiro sido incorporado a Boletus e o segundo a Tylopilus.[8] Análise genética publicada em 2013 demonstra que T. felleus e muitos (mas não todos) outros membros de Tylopilus formam um clado Tylopilus dentro de um grupo maior informalmente chamado anaxoboletus em Boletineae. Outros clados no grupo incluem os clados dos porcini e Strobilomyces, além de três outros grupos compostos por membros de vários gêneros, incluindo Xerocomus, Xerocomellus e Imleria badia e parentes.[9]
Uma variedade descrita da região dos Grandes Lagos, var. uliginosus, foi reconhecida por Alexander H. Smith e Harry D. Thiers em 1971 com base em suas características microscópicas,[2] distinção apoiada pelo professor C.B. Wolfe da Universidade Estadual da Pennsylvania.[10] No entanto, o Index Fungorum não considera este um táxon independente.[1] Da mesma forma, Boletus felleus var. minor, publicada originalmente por William Chambers Coker e A.H. Beers em 1943[11] (posteriormente transferida para Tylopilus por Albert Pilát e Aurel Dermek em 1974),[12] foi incorporada à sinonímia de T. felleus.[1] Charles Horton Peck descreveu Boletus felleus var. obesus em 1889,[13] mas não existe registro de holótipo.[14] Embora existam registros de T. felleus na Austrália, seus esporos têm dimensões consistentemente menores e este táxon foi classificado como espécie separada, T. brevisporus.[15]
Tylopilus felleus deriva o nome do gênero do grego antigo tylos "protuberância" e pilos "píleo" e o epíteto específico do latim fel significando "bile", referindo-se ao seu sabor amargo, semelhante à bile.[5]
Descrição
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O píleo desta espécie cresce até 15 cm de diâmetro,[5] embora alguns espécimes norte-americanos atinjam 30 cm de largura.[2] É cinza-amarelado a marrom-claro ou marrom-noz, ligeiramente felpudo no início e posteriormente torna-se liso com brilho opaco. É inicialmente convexo antes de aplanar com a maturidade.[5] A pileipellis não se desprende da carne.[16] Os poros por baixo são brancos no início e tornam-se rosados com a maturidade. São adnatos ao estipe e curvam-se para baixo à medida que o cogumelo envelhece.[17] Os poros mancham de carmim ou acastanhado,[18] frequentemente desenvolvendo manchas marrom-avermelhadas com a idade,[19] e existem cerca de um ou dois por milímetro.[20] Os tubos são longos em relação ao tamanho do píleo, medindo 2–3 cm de profundidade na parte média do píleo.[19] O estipe é inicialmente bulboso antes de alongar e afinar na parte superior; a parte inferior do estipe permanece inchada, por vezes encolhendo na base onde se fixa ao substrato;[19] mede 7–10 cm — raramente até 20 cm[2] — de altura, e 2–3 cm de largura, podendo inchar até 6 cm na base.[17] É mais claro que o píleo e coberto por uma rede grossa de marcas marrons,[17] que foram comparadas à aparência de meias arrastão.[18] Descrito como "muito apetitoso" na aparência,[21] a carne é branca ou creme e rosa sob a pileipellis; a carne também pode desenvolver tons rosados onde foi cortada.[22] Possui odor leve,[16] descrito como agradável,[5][23] bem como ligeiramente desagradável.[17][18] A carne é mais macia que a de outros boletos,[18] e tende a tornar-se mais esponjosa à medida que o cogumelo amadurece.[19] É intensamente amarga[24] e raramente infestada por insetos.[16]
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A cor da esporada é acastanhada com tom avermelhado ou rosado.[24] Os esporos são fusiformes, lisos e medem 11–17 por 3–5 µm.[20] Os basídios (células portadoras de esporos) são clavados, tetraspóricos e medem 18–25,6 por 7,0–10,2 µm. Os cistídios nas paredes dos tubos (pleurocistídios) são fusiformes com inchaço central, de parede fina e com conteúdos granulares. Possuem pontas afiadas a cônicas e dimensões gerais de 36–44 por 8,0–11,0 µm. Nas bordas dos poros, os queilocistídios são semelhantes em forma aos pleurocistídios, medindo 24,8–44,0 por 7,3–11,0 µm.[25] O himênio da variedade uliginosus de Smith e Thiers, quando montado em reagente de Melzer, mostra glóbulos avermelhados de pigmento medindo 2–8 µm nas hifas e por todo o himênio, e um grande glóbulo (8–12 µm) nos pleurocistídios.[2]
Vários testes químicos foram documentados que podem ajudar a confirmar a identificação desta espécie. Na carne do píleo, a aplicação de formaldeído torna o tecido rosado, sais de ferro resultam em mudança para cinza-esverdeado, anilina causa cor lavanda a marrom-avermelhada, e fenol cor púrpura-rosada a marrom-avermelhada. Na pileipellis, ácido nítrico causa cor laranja-salmão, ácido sulfúrico cria laranja-avermelhado, amônia geralmente torna marrom e solução de hidróxido de potássio geralmente torna laranja.[26]
Espécies semelhantes


O cozinheiro e autor italiano Antonio Carluccio relata que este é um dos fungos mais comuns trazidos para ele identificar, tendo sido confundido como espécie comestível.[27] Exemplares jovens podem ser confundidos com muitos boletos comestíveis, embora à medida que os poros se tornam mais rosados a espécie fique mais fácil de identificar. Alguns guias recomendam provar a carne, cujo menor pedaço será muito amargo.[18] A reticulação escura sobre clara no estipe é distintiva e tem coloração oposta à do estipe do prezado Boletus edulis.[27] T. felleus é encontrado no mesmo habitat que I. badia, embora os tubos amarelos e a carne que mancha de azul deste último distingam facilmente essas espécies. Xerocomus subtomentosus pode ter píleo de cor semelhante, mas seus poros amarelos e estipe delgado ajudam na identificação.[21]
A espécie Tylopilus rubrobrunneus, encontrada em florestas de madeira dura no leste da América do Norte, é semelhante em aparência a T. felleus, mas possui píleo púrpura a marrom-púrpura.[22] Também não é comestível devido ao seu sabor amargo.[25] Outra espécie norte-americana, T. variobrunneus, apresenta píleo marrom-avermelhado a castanho, com tons oliva na juventude. Possui esporos menores que T. felleus, tipicamente medindo 9–13 por 3–4,5 µm. No campo, pode ser distinguida desta última espécie pelo sabor suave a ligeiramente amargo.[28] T. rhoadsiae [en], encontrada no sudeste dos Estados Unidos, possui píleo mais claro e menor, até 9 cm de diâmetro.[29] As comestíveis T. indecisus e T. ferrugineus podem ser confundidas com T. felleus, mas possuem estipes menos reticulados.[2] As dimensões dos esporos da espécie australiana T. brevisporus variam de 9,2 a 10,5 por 3,5 a 3,9 µm.[15] T. neofelleus, de distribuição limitada a florestas decíduas da China, Nova Guiné, Japão e Taiwan, pode ser distinguida de T. felleus macroscopicamente pelo píleo marrom-vináceo e estipe marrom-rosado a vinho e microscopicamente pelos esporos menores (medindo 11–14 por 4–5 µm) e pleurocistídios mais longos (49–107 por 14–24 µm).[30]
Ecologia, distribuição e habitat

Como todas as espécies de Tylopilus, T. felleus é micorrízica.[31] Encontra-se em bosques decíduos e de coníferas, frequentemente sob faias e carvalhos[22] em solos ácidos bem drenados,[32] que podem ser arenosos, pedregosos ou turfosos.[21] Se encontrado em solo calcário, será em áreas úmidas que ficaram encharcadas e com abundante serrapilheira.[5] Os cogumelos crescem isolados ou em pequenos grupos, e ocasionalmente em pequenos tufos com dois ou três unidos na base do estipe.[19] Basidiomas também foram encontrados crescendo em cavidades de árvores velhas,[19] em tocos velhos de coníferas ou em madeira podre enterrada.[31] O fungo obtém a maior parte de suas necessidades de nitrogênio de aminoácidos derivados da degradação de proteínas, embora uma quantidade menor seja obtida do amino açúcar glucosamina (um produto de degradação da quitina, componente principal das paredes celulares fúngicas). O parceiro vegetal micorrízico beneficia-se da capacidade do fungo de usar essas formas de nitrogênio, que frequentemente são abundantes no solo florestal.[33] Os cogumelos aparecem no verão e outono, a qualquer momento de junho a outubro ou mesmo em novembro, em muitas zonas temperadas do norte.[20][16] Grandes quantidades podem aparecer em alguns anos e nenhuma em outros,[21] geralmente proporcional à quantidade de chuvas.[16] A variedade uliginosus, conhecida de Michigan, cresce entre liquens e musgos sob pinheiros.[2]
Na América do Norte, é conhecida do leste do Canadá, ao sul até a Flórida e a oeste até Minnesota nos Estados Unidos[20] e até o México e América Central.[22] Sua distribuição europeia é ampla; é relativamente comum em muitas regiões, mas rara ou quase ausente em outras.[19] Na Ásia, foi registrada nas proximidades de Dashkin no distrito de Astore, no norte do Paquistão[34] e até o leste na China, onde foi registrada em Hebei, Jiangsu, Fujian, Guangdong e Sichuan,[35] e na Coreia.[36]
O sabor forte dos cogumelos pode ter algum papel em evitar insetos.[37] A pequena mosca Megaselia pygmaeoides alimenta-se e infesta os basidiomas de T. felleus na América do Norte, embora pareça preferir outros boletos na Europa.[37] Os basidiomas podem ser parasitados pelo bolor Sepedonium ampullosporum.[38] A infecção resulta em necrose do tecido do cogumelo e cor amarela causada pela formação de grandes quantidades de aleurioconídios pigmentados (conídios unicelulares produzidos por extrusão a partir dos conidióforos).[39]
A bactéria Paenibacillus tylopili foi isolada da micorrizosfera de T. felleus; esta é a região ao redor de suas hifas subterrâneas onde nutrientes liberados pelo fungo afetam a atividade da população microbiana no solo. A bactéria excreta enzimas que permitem decompor a biomolécula quitina.[40]
Os basidiomas de T. felleus têm alta capacidade de acumular césio radioativo (137Cs) de solo contaminado, característica atribuída à penetração profunda no solo alcançada pelo micélio.[41] Em contraste, a espécie tem capacidade limitada de acumular o isótopo radioativo polônio-210 (210Po).[42]
Comestibilidade
Mesmo quando cozido tem um cheiro maravilhoso, mas provar o cogumelo (Tylopilus felleus) não só desapontaria como talvez deprimisse o caçador de cogumelos novato.
Edible Wild Mushrooms of North America:
A Field-To-Kitchen Guide[43]
O sabor é extremamente amargo, embora não seja tóxico. Esse amargor piora com o cozimento.[18] Um único espécime pode estragar o sabor de uma refeição inteira preparada com cogumelos.[16] Apesar disso, é vendido em feiras (tianguis) no México.[44][45] Uma receita local da França, Romênia e Alemanha Oriental recomenda cozinhá-lo em leite desnatado, após o que pode ser consumido ou reduzido a pó para tempero.[16] O cogumelo não é amargo para aqueles que não possuem sensibilidade genética ao sabor amargo,[20] traço conferido pelo gene TAS2R38 [en] (receptor de sabor 2 membro 38).[46] O composto responsável pelo sabor amargo não foi identificado.[47]
Pesquisas
O micélio de Tylopilus felleus pode ser cultivado em cultura axênica, em ágar contendo meio de crescimento. O fungo pode formar basidiomas se a temperatura for adequada e as condições de luz simularem um dia de 12 horas. Os cogumelos geralmente são deformados, frequentemente sem estipes, de modo que o píleo cresce diretamente na superfície, e os píleos geralmente medem 0,5–1,0 cm de diâmetro. Há poucas espécies de Boletaceae conhecidas por frutificar em cultura, já que fungos ectomicorrízicos tendem a não frutificar quando separados da planta hospedeira.[48]
Compostos de T. felleus foram extraídos e pesquisados quanto a usos médicos potenciais.[18] O tilopilano é um beta-glucano isolado dos basidiomas em 1988 e demonstrado ter propriedades citotóxicas em testes laboratoriais[49] e estimular uma resposta imunológica não específica. Em particular, potencializa a fagocitose, processo pelo qual macrófagos e granulócitos englobam e digerem bactérias estranhas.[50] Em experimentos com camundongos com células tumorais, pareceu ter efeitos antitumorais quando administrado em combinação com uma preparação de Cutibacterium acnes em um estudo polonês de 1994.[51] Pesquisadores em 2004 relataram que extratos do basidioma inibem a enzima lipase pancreática; foi o segundo mais inibitório entre 100 cogumelos testados. Um composto presente no cogumelo, N-γ-glutamil boletina, tem atividade antibacteriana leve.[52]
Ver também
Referências
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