Ortotherium

Ortotherium
Ocorrência: Mioceno Superior - Huayqueriano [en]
~9–6,8 Ma
↓
Ilustração do molde do dentário do holótipo (MLP M 62).
Ilustração do molde do dentário do holótipo (MLP M 62).
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Ordem: Pilosa
Família: †Megalonychidae
Género: †Ortotherium
Ameghino, 1885
Espécie: †O. laticurvatum
Nome binomial
†Ortotherium laticurvatum
Ameghino, 1885
Sinónimos
  • Menilaus affinis Ameghino, 1891
  • Ortotherium schlosseri Ameghino, 1891
  • Ortotherium seneum Ameghino, 1891
  • Amphiocnus seneum (Ameghino, 1891)
  • Ortotherium scrofum Bordas, 1942

Ortotherium é um gênero de preguiça-gigante da família Megalonychidae, do Mioceno Superior (Huayqueriano [en], cerca de 9 a 6,8 milhões de anos atrás) da formação Ituzaingó [en], na província de Entre Ríos, Argentina. Embora várias espécies tenham sido descritas, a única espécie válida do gênero é Ortotherium laticurvatum, com várias outras sendo consideradas sinônimos júniores. Ortotherium é conhecido por material fóssil muito fragmentário, composto exclusivamente por mandíbulas (maxilar inferior) e dentes. O holótipo (espécime que dá nome científico) de O. laticurvatum consiste em uma mandíbula esquerda incompleta, desenterrada de sedimentos na cidade de Paraná, Argentina. O paleontólogo argentino Florentino Ameghino nomeou a espécie em 1885, embora tenha descrito outras quatro espécies inválidas do gênero.[1] Uma dessas espécies, O. brevirostrum, foi reclassificada como Mesopotamocnus [en].

Devido ao material fóssil escasso, pouco se sabe com certeza sobre Ortotherium. No entanto, muito pode ser inferido com base em táxons relacionados. Ortotherium tinha um tamanho médio para um megaloniquídeo do Huayqueriano, com cerca de 65 kg, com base no gênero de proporções semelhantes Eucholoeops [en]. Possuía uma mandíbula longa, com molares grandes e retangulares precedidos por um canino grande. Seus membros anteriores eram longos e robustos, terminando em garras grandes, utilizando uma combinação de locomoção quadrúpede e bípede, possivelmente permitindo escalar árvores. Os membros posteriores eram grandes e semelhantes a pilares, apoiados por uma cauda longa.

Como megaloniquídeo, Ortotherium era um mamífero herbívoro que provavelmente consumia grande quantidade de material vegetal folhoso. Suas mandíbulas e dentes eram adaptados para uma mastigação por cisalhamento e corte, com dentes afiados e uma ampla gama de movimentos mandibulares. A formação Ituzaingó onde Ortotherium vivia era subtropical, com uma mistura de florestas pantanosas e áreas de pastagens abertas. Fósseis de manguezais indicam que partes da formação abrigavam um ecossistema marinho costeiro ao longo das águas quentes e salgadas do mar Paranense. Isso permitiu a coexistência de uma ampla variedade de fauna, incluindo diversos gêneros de preguiças-gigantes, nativos da ordem Notoungulata, roedores, além de uma variedade de aves, como as grandes e carnívoras aves da família Phorusrhacidae, peixes e répteis.

História

Retrato de Florentino Ameghino, descritor de Ortotherium.

O primeiro registro publicado de Ortotherium data de 1885, quando uma mandíbula esquerda parcial, sem dentes preservados, foi desenterrada de estratos do Mioceno Superior em um local próximo a Paraná, na província de Entre Ríos, Argentina. Foi descrito pelo prolífico paleontólogo argentino Florentino Ameghino em sua monografia sobre fósseis da região.[1] Ameghino nomeou a espécie-tipo Ortotherium laticurvatum, com o nome específico derivado da mandíbula inferior curvada lateralmente.[1] O holótipo (espécime que dá nome) de O. laticurvatum foi perdido, mas um molde de gesso existe no Museu de La Plata.[2] Ameghino acreditava, erroneamente, que as camadas rochosas de Paraná datavam do Oligoceno, uma época muito mais antiga.[3][1] Ameghino observou o grande tamanho das cavidades dos molariformes e caniniformes, sugerindo que Ortotherium poderia ser sinônimo de Olygodon, que ele havia nomeado com base em grandes molariformes.[4][1] No entanto, Ortotherium é um táxon distinto, proveniente de sedimentos de idade diferente.[4] O. laticurvatum foi uma das três espécies nomeadas por Ameghino, que também descreveu as espécies novas O. schlosseri e O. seneum em um artigo de 1891, ambas baseadas em material mandibular fragmentado.[5] No mesmo trabalho de 1891, Ameghino nomeou um novo gênero e espécie de preguiça-gigante, Menilaus affinis, com base em outra mandíbula esquerda imperfeita.[6][5] Menilaus foi posteriormente sinonimizado com Ortotherium laticurvatum, por não apresentar características distintas da espécie.[7][2]

Mapa da Argentina mostrando onde todos os fósseis de Ortotherium foram encontrados (marcados com uma estrela).

Ameghino foi um paleontólogo muito ativo, nomeando centenas de novos gêneros e espécies durante sua carreira acadêmica na Argentina.[8][9] Após sua morte em 1911, análises de seus táxons e revisões de seu trabalho foram realizadas.[10][11] Lucas Kraglievich foi um desses paleontólogos, reclassificando O. seneum como uma espécie de outro megaloniquídeo, Amphiocnus, e considerando Menilaus como congênere de Pliomorphus.[6] Em 1942, o paleontólogo A. F. Bordas nomeou outras duas espécies de Ortotherium, compostas apenas por material mandibular.[12][2] As espécies, O. brevirostrum e O. scrofum, sendo esta última atualmente considerada sinônimo de O. laticurvatum. No século XXI, Diego Brandoni realizou uma revisão extensiva do gênero e de suas espécies em 2010, na qual sinonimizou todas as espécies de Ortotherium, exceto O. brevirostrum, que ele observou provavelmente pertencer a um gênero distinto.[13][7][14][2] Brandoni também descreveu fósseis de uma espécie indeterminada, incluindo uma mandíbula esquerda quase completa, que apresentava uma abertura no canal mandibular [en] posicionada diferentemente em comparação com O. laticurvatum.[13][2] No entanto, isso não foi considerado suficiente para justificar a nomeação de uma nova espécie, segundo Brandoni.[2] Quatro anos depois, Brandoni criou o nome genérico Mesopotamocnus para O. brevirostrum, derivado de sua proveniência geográfica em Mesopotâmia, Argentina, e ocnus, que significa “lentidão”, uma raiz comumente usada para nomes genéricos de preguiças-gigantes.[15][14]

Taxonomia

Reconstrução de vida do preguiça-gigante relacionada Megalonyx.

Ortotherium era uma preguiça de Megalonychidae, uma família dentro da subordem Folivora, que contém todas as preguiças. Os megaloniquídeos existiram desde o Deseadano [en] (29–21 milhões de anos atrás) até o Rancholabreano [en] (240.000 a.C. a 11.000 a.C.), com o último gênero sobrevivente sendo Megalonyx, da América do Norte.[16] Os megaloniquídeos foram por muito tempo considerados um grupo extante, incluindo o gênero Choloepus. No entanto, análises de colágeno e DNA de fósseis de membros de Folivora provaram que Choloepus era, na verdade, relacionado aos membros de Mylodontidae, outra família de preguiças-gigantes. Fósseis de megaloniquídeos primitivos são raros, com o mais antigo nomeado sendo o gênero Deseadognathus, da Argentina e Bolívia,[17] embora fósseis ainda mais antigos do Oligoceno Inferior (Rupeliano tenham sido relatados em Porto Rico.[18] Os megaloniquídeos experimentaram uma explosão de diversidade durante o Mioceno Médio e o Mioceno Superior, nas Américas, principalmente nos sítios Santacruciano [en] (17,5–16,3 milhões de anos) e Friasiano [en] (16,3–15,5 milhões de anos) da Argentina, Uruguai, Venezuela e Brasil. Extensas vias fluviais formaram-se na América do Sul durante esse período, dando origem a um clima mais subtropical que favoreceu a evolução de uma variedade de flora e fauna nesse ambiente. Os megaloniquídeos também expandiram seu alcance para o norte, com gêneros como Zacatzontli do México evoluindo no continente norte-americano antes do desenvolvimento do istmo do Panamá.[19] Os megaloniquídeos se espalharam pelo Caribe e até o território de Yukon, Canadá, até sua extinção no final do Pleistoceno,[20] embora o gênero Bradypus seja extante. Pesquisas sobre tendências de tamanho evolutivo sugerem que, ao contrário de outros grupos de preguiças-gigantes que aumentaram de tamanho ao longo do tempo, os megaloniquídeos não cresceram exponencialmente em massa, mas variaram amplamente em torno do mesmo peso até sua extinção.[21][22]

A seguinte árvore filogenética da família das preguiças é baseada em dados de sequência de colágeno e DNA mitocondrial:[23]

Xenarthra
 

Cingulata

 
Pilosa
 

Vermilingua

 
Folivora
 

Megalocnidae [en]

 
 
 
 
 
 

Nothrotheriidae

 
 

Megatheriidae

 
 
 
 

Megalonychidae

 
 

Bradypodidae

 
 
 
 
 

Scelidotheriidae

 
 
 
 
("Edentata")  

A filogenia interna dos membros da família Megalonychidae, especialmente táxons como Ortotherium, é incerta, pois muitos táxons são conhecidos apenas por espécimes fragmentários ou incompletos. Isso fez com que Ortotherium, conhecido apenas por mandíbulas parciais e dentes, fosse excluído da maioria das análises cladísticas dos megaloniquídeos.[24][7] A única exceção foi a análise de McDonald & Carranza-Castañeda (2017) na descrição de Zacatzontli, um megaloniquídeo do Mioceno Superior do sul do México.[25] Nessa análise, foram recuperados três clados separados relacionados à biogeografia: um clado sul-americano, incluindo Ortotherium, um clado caribenho e um clado norte-americano. Os táxons do Caribe e da América do Norte formaram uma subfamília distinta dos sul-americanos, sugerindo que o ramo sul-americano dos megaloniquídeos se separou anteriormente no Oligoceno.[18][25] Quando originalmente nomeado por Ameghino em 1885, ele não especificou a posição filogenética do gênero além de Edentata, embora tenha apontado semelhanças com Bradypus e o nomen dubium Olygodon. Em 1942, Bordas acreditava que Ortotherium fazia parte do clado Nothrotheriinae, então considerado dentro de Megalonychidae.[2] Como parte de sua revisão do gênero, Brandoni moveu Ortotherium para uma posição indeterminada dentro de Megalonychidae, mas notou semelhanças com outros megaloniquídeos do Mioceno.[14][26][2]

O seguinte diagrama cladístico é adaptado de McDonald & Caranza-Castañeda (2017), na descrição de Zacatzontli:[25]

Megalonychidae
 

Hapalops [en]

 
 
 
 

Megistonyx [en]

 
 
 

Zacatzontli

 
 
 

Ortotherium

 
 
 

Ahytherium [en]

 
 
 

Deseadognathus

 
 
 

Proschismotherium [en]

 
 

Mesopotamocnus [en]

 
 

Australonyx [en]

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Eucholoeops [en]

 
 
 

Megalonyx

 
 
 

Aratocnus

 
 

Neocnus [en]

 
 
 

Megalocnus [en]

 
 
 

Parocnus [en]

 
 

Pliometanastes [en]

 
 
 
 
 
 
 
 

Descrição

Embora o material conhecido seja escasso, estimativas de massa e comprimento foram feitas com base em gêneros relacionados de tamanho e proporções semelhantes. Ortotherium era ligeiramente maior que Eucholoeops e aproximadamente do mesmo tamanho que Paranabradys.[14][2] Eucholoeops pesava entre 60 e 65 kg, embora algumas estimativas cheguem a 80 kg, fornecendo uma ideia do peso de Ortotherium.[27][22] Os megaloniquídeos como Ortotherium eram robustamente construídos para seu tamanho, com membros posteriores grandes e plantígrados (pés planos) que suportavam sua grande massa. Sugere-se que, com suas caudas longas e rígidas como suporte, os megaloniquídeos poderiam alcançar uma posição semi-ereta, permitindo comer em maiores alturas.[28] As mãos eram tridáctilas, terminando em grandes garras, que tinham funções defensivas e de captura de alimentos.[28]

Mandíbulas e dentes

Reconstrução da mandíbula baseada no molde do holótipo (branco) com dentes rotulados.

O. laticurvatum apresenta uma ampla variação individual, com o tamanho dos dentes, comprimento e altura da mandíbula variando bastante. As proporções também flutuam, levando a interpretações errôneas de muitos espécimes como espécies próprias.[7][2] A mandíbula é excepcionalmente profunda e robusta em comparação com táxons relacionados, com o maior espécime preservando um ramo que atinge 6 cm de espessura, embora o tamanho varie amplamente entre indivíduos.[2] A margem ventral é convexa, tanto transversalmente quanto anteroposteriormente, criando a espessura e robustez observadas. Uma abertura na face posterolateral do canal mandibular está no processo coronoide em O. laticurvatum, mas o espécime MACN Pv-8916 de Ortotherium sp. apresenta essa abertura anterior ao processo. A anatomia de O. laticurvatum é mais semelhante a gêneros como Megalonyx e Paranabradys nesse aspecto, sugerindo que MACN Pv-8916 pode ser de uma espécie distinta.[29][30][2] Todos os megaloniquídeos tinham dentes hipsodontes (de coroa alta), como os de Ortotherium. O terceiro molariforme (dente da bochecha) alinha-se com a margem anterior do processo coronoide, tornando todo o dente visível em vista lateral. Todos os megaloniquídeos possuem apenas quatro dentes nas mandíbulas inferiores, separados por um grande diastema (espaço sem dentes) entre o caniniforme e o primeiro molar.[2] Os caniniformes de Ortotherium são ovais com uma protuberância posteromedial, posicionados fortemente projetados da extremidade anterior da mandíbula. A ponta da mandíbula era em forma de U, com lados longos e quadrados compondo o ramo.[2] Ao longo da fileira de dentes, alvéolos estão presentes na mandíbula próximos aos molares, sendo o primeiro triangular, o segundo oval e o terceiro suboval.[2]

As características diagnósticas (que distinguem um táxon de outros) do gênero incluem: margem anterior do processo coronoide lateral ao ponto médio do molariforme 3 (abreviado como m), mais anterior que nos megaloniquídeos Eucholoeops e Paranabradys, e mais posterior que em Megalocnus, Megalonyx e Pliometanastes.[31][30] A borda posterior da sínfise mandibular é inferomedial ao diastema caniniforme–m1; inferomedial ao intervalo m1/m2; inferomedial aos caniniformes. Essa combinação de características não está presente em outros megaloniquídeos, com táxons como Megalocnus preservando a primeira característica, mas faltando as duas últimas, dando credibilidade à independência de Ortotherium como gênero.[2] O alvéolo dos caniniformes é elíptico em seção transversal e pequeno em relação aos molariformes, em contraste com os molariformes maiores de Megalonyx e Megalocnus.[30] O primeiro molariforme é subtrapezoidal em seção transversal, enquanto é subretangular em Megalonyx e Megalocnus. O m2 e m3 são ovais em seção transversal, uma característica distinta em comparação com Megalonyx e Megalocnus.[32][30] Como na maioria dos gêneros no grau megaloniquídeo, a mandíbula apresenta um diastema entre os caniniformes e a fileira de molares, diferindo de Diabolotherium nordenskioldi, no qual está ausente.[33][2] Essa combinação única de características comprova a validade de Ortotherium.[34][14][26][2]

Paleoambiente

Paleoarte da Andalgalornis (família Phorusrhacidae), que coexistiu com Ortotherium.

Ortotherium é conhecido da formação Ituzaingó, com fósseis depositados em uma série de sedimentos compostos por cascalho de quartzo fino, argila e clastos de calcedônia.[35] Os estratos da formação Ituzaingó datam do Mioceno Superior, um período em que a biodiversidade animal floresceu na América do Sul, com o advento das faunas de formações como formação Santa Cruz, formação Pebas [en], formação Cerro Azul [en] e formação Urumaco.[36] Durante o Mioceno Superior, os níveis de água na América do Sul subiram, e uma seleção de habitats tropicais formou-se em grandes bacias fluviais, como o sistema Pebas e o mar Paranense,[37] este último margeando a formação Ituzaingó.[38] Os depósitos da formação Ituzaingó são provenientes das praias do mar Paranense,[39][40] transformando o ambiente em subtropical, como demonstrado pela paleoflora e paleofauna dos estratos.[41][42] A paleoflora é diversa, incluindo manguezais aquáticos e leguminosas terrestres,[38][43] bambus,[44] arbustos floridos de Maytenus,[45] e mais. Bambus, coqueiros e outras palmeiras eram predominantes, sendo muito comuns.[46] A formação Ituzaingó também apresentava savanas, além de segmentos costeiros, fluviais e tropicais.[47][43]

Imagem de planícies de maré amazônicas, um ambiente semelhante ao da formação Ituzaingó.

A formação Ituzaingó preserva vastas planícies de maré semelhantes às da atual Amazonas e um clima quente.[48] Outras preguiças-gigantes são endêmicas ao sítio, como os megaloniquídeos Pliomorphus, Amphiocnus e Mesopotamocnus, membros da família Megatheriidae Promegatherium [en][49] e Pyramiodontherium,[50] e membros da família Mylodontidae Octomylodon [en], Megabradys e Promylodon.[51][35] Mamíferos da ordem Notoungulata na formação Ituzaingó eram amplamente distribuídos, incluindo os membros da família Toxodontidae Xotodon [en] e Adinotherium [en],[52] e membros da ordem Litopterna como Brachytherium [en], Cullinia [en], Diadiaphorus, Neobrachytherium [en], Oxyodontherium, Paranauchenia, Promacrauchenia [en], Proterotherium [en] e Scalabrinitherium [en].[53] Gliptodontes de grande porte, como Palaehoplophorus, Eleutherocercus e Plohophorus[54] viviam na área, assim como outros cingulados, como os pampateriídeos Kraglievichia [en][54] e Scirrotherium [en].[55] Carnívoros incluíam os gêneros Devincenzia [en] e Andalgalornis da família Phorusrhacidae[56] e membros da ordem Sparassodonta,[57] com crocodilianos gigantes como Gryposuchus [en] e Mourasuchus [en] em água doce.[58] Ortotherium provavelmente era um comedor de folhas, com base em estudos da morfologia mastigatória e dental dos megaloniquídeos e suas capacidades, havendo uma abundância de vegetação que poderia ser confortavelmente mastigada e digerida.[27]

Referências

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