Hydnellum

Hydnellum
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Filo: Basidiomycota
Classe: Agaricomycetes
Ordem: Thelephorales
Família: Bankeraceae
Género: Hydnellum
P.Karst. (1879)
Espécie-tipo
Hydnellum suaveolens
Scop. : Fr. (1772)
Sinónimos[1]
  • Calodon Quél. ex P.Karst. (1881)
  • Phaeodon J.Schröt. (1888)

Hydnellum é um gênero de fungos hidnoides da família Bankeraceae (ordem Thelephorales). Amplamente distribuído no Hemisfério Norte, o gênero abrange cerca de 120 espécies. Os basidiomas de suas espécies crescem lentamente, envolvendo pequenos pedaços de grama e vegetação ao redor. A forma dos basidiomas de Hydnellum apresenta grande variabilidade, influenciada por condições ambientais como chuva, umidade, ventos secos e temperatura. Esses fungos são muito duros e lenhosos para serem consumidos confortavelmente. Algumas espécies têm despertado crescente preocupação com a conservação devido à redução generalizada de sua abundância.

As espécies de Hydnellum produzem pigmentos que têm sido utilizados para tingir tecidos. Diversos compostos químicos, alguns com atividade biológica única, foram isolados e identificados a partir do gênero.

Uma das espécies mais conhecidas é a incomum Hydnellum peckii, de coloração branco-rosada e gotas vermelhas. Outra espécie, H. suaveolens, possui um forte odor de anis ou hortelã.

Taxonomia

O gênero Hydnellum foi circunscrito pelo micologista finlandês Petter Adolf Karsten em 1879, tendo como espécie-tipo o que na época era conhecido como Hydnum suaveolens.[2] Anteriormente, fungos hidnoides haviam sido agrupados no gênero Hydnum por Elias Fries em sua obra de 1821, Systema mycologicum.[3] Karsten definiu Hydnellum como possuindo basidiomas com píleo coriáceo e resistente, e um estipe centralmente fixado.[2] Sinônimos de Hydnellum incluem Calodon (Karsten, 1881[4]), e Phaeodon (Joseph Schröter, 1888[5]).[1]

Hydnellum é classificado na família Bankeraceae, descrita por Marinus Anton Donk em 1961. O gênero não estava incluído no conceito original de Donk para a família, que abrangia apenas Bankera e Phellodon, gêneros cujas espécies produzem esporos hialinos (translúcidos) e ornamentados. Donk deixou Hydnellum na tribo Hydnelleae da família Thelephoraceae, junto com Sarcodon e Hydnodon.[6] Em 1981, no entanto, Walter Jülich revisou o conceito de Donk para a Bankeraceae, incluindo gêneros hidnoides que produzem esporos castanhos e lobados, como Hydnellum e Sarcodon.[7]

Filogenia

Estudos filogenéticos mostram que, em sua circunscrição atual, o gênero Hydnellum é polifilético e apenas distantemente relacionado aos gêneros de esporos brancos Bankera e Phellodon, atualmente agrupados na família Bankeraceae.[8][9][10] Análises da região do espaçador interno transcrito por Parfitt e colegas[11] e Ainsworth e colegas[12] revelaram múltiplas linhagens crípticas dentro do gênero. A maioria das espécies crípticas pertence ao complexo de espécies H. concrescens/H. scrobiculatum, resultando em frequentes interpretações errôneas desses nomes antigos e amplamente utilizados.[12][13] Atualmente, o número de linhagens filogeneticamente distintas confirmadas por sequenciamento molecular excede o número de táxons descritos no gênero, tornando inevitáveis futuras revisões taxonômicas.

Morfologia

Os píleos de algumas espécies de Hydnellum (H. concrescens na foto) podem se fundir durante o crescimento.

Os basidiomas de Hydnellum possuem píleos e estipes, frequentemente com formas de crescimento indeterminadas, que podem crescer de súbito e se deteriorar ao longo de várias semanas.[14][10] Basidiomas vizinhos podem se fundir, formando píleos intricadamente entrelaçados e estipes parcialmente fundidos.[15] A carne apresenta uma aparência zonada e é fibrosa quando fresca, mas torna-se dura e lenhosa quando seca.[14] As zonas na carne refletem diferenças no crescimento durante períodos de baixa umidade diurna e alta umidade noturna, fornecendo um registro razoavelmente preciso do crescimento diário.[16] Os espinhos são densamente agrupados e geralmente decorrentes (estendendo-se ao longo do estipe). Os basidiomas podem exibir uma variedade de cores, de branco a amarelo, verde-oliva, tons de laranja, marrom claro ou marrom escuro com a idade.[14]

Os esporos de Hydnellum são quase esféricos a oblongos e tuberculados, sendo castanhos em massa.[14][12] As basídios (células portadoras de esporos) são estreitamente claviformes e geralmente possuem quatro esporos; não há cistídios em Hydnellum.[17] Três tipos de hifas são encontrados na carne de Hydnellum: hifas generativas (de parede finas, não infladas), hifas esqueléticas (de paredes espessas e estreitas) e hifas gloeoplerosas de paredes finas, que se coram com azul de metila.[18]

Espinhos de H. ferrugineum

Em condições de alta umidade, várias espécies podem formar gotas coloridas impressionantes em píleos em crescimento ativo: gotas vermelhas em H. peckii, H. diabolus, H. ferrugineum e H. cruentum, gotas amarelas em H. caeruleum e gotas cor de café em H. mirabile.[19] Algumas espécies de Hydnellum têm um odor farináceo (como H. mirabile e H. pineticola), semelhante a farinha recém-moída. H. zonatum tem um cheiro de meliloto,[20] enquanto H. suaveolens possui um odor doce que lembra anis ou hortelã. Todos são muito duros e lenhosos para serem comestíveis, e muitos têm um sabor acre.[21]

As diferenças entre as espécies de Hydnellum tendem a ser mais distinguíveis em espécimes jovens. O desenvolvimento do basidioma é fortemente influenciado por fatores ambientais, como níveis de chuva, ventos secos e temperatura.[22] H. caeruleum, por exemplo, desenvolve uma cor azul mais intensa quando cresce durante o outono mais frio.[22] O crescimento ideal ocorre durante períodos de chuvas leves frequentes e alta umidade; se o habitat secar, o crescimento para, mas pode ser retomado após novas precipitações. Esse crescimento intermitente afeta os basidiomas de diferentes espécies em graus variados, levando a grandes variações em forma, textura da superfície e cor.[22] A variabilidade morfológica dos basidiomas e sua dependência de condições ambientais tornaram Hydnellum um grupo difícil de estudar. O micologista canadense Kenneth A. Harrison, que descreveu várias espécies novas da América do Norte, observou: "a notável longevidade de esporóforos individuais de muitas espécies e as mudanças na aparência que ocorrem durante o longo período de seu desenvolvimento confundiram todos os pesquisadores que estudam este grupo".[23] Por exemplo, H. aurantiacum, inicialmente branco, passa por tons de laranja, marrom-ferrugem e marrom-escuro. Seu basidioma começa com uma forma turbinada (semelhante a um coxim) com superfície irregular, tornando-se posteriormente achatado a funiliforme com textura de superfície lisa a corrugada.[15]

Basidiomas imaturos
H. compactum
H. peckii
H. ferrugineum

Os píleos se formam a partir do topo do estipe curto pelo crescimento e expansão de uma margem arredondada e, posteriormente, pelo espessamento da superfície superior.[15] Os espinhos começam a se formar quando o píleo se projeta ligeiramente sobre o estipe. Eles são brancos em muitas espécies, mas tornam-se castanhos na maturidade, à medida que os esporos castanhos se acumulam na superfície.[22]

Habitat e distribuição

Os fungos de Hydnellum são micorrízicos e geralmente encontrados em florestas de coníferas e mistas.[12][17] As árvores hospedeiras preferidas incluem membros das famílias Fagaceae e Pinaceae.[24] O gênero está amplamente distribuído no Hemisfério Norte, particularmente na Europa e na América do Norte,[25] mas algumas espécies também são encontradas na Ásia tropical.[17] Harrison identificou uma dúzia de novas espécies da América do Norte na década de 1960.[16][26][27] Rudolph Arnold Maas Geesteranus reconheceu 16 espécies europeias em seu tratamento do gênero em 1975,[28] ao qual H. dianthifolium foi recentemente adicionado por Loizides e colegas.[13]

Algumas espécies de Hydnellum, incluindo H. ferrugineum e H. scleropodium, formam um tapete resistente de micélios no húmus e no solo superior de florestas de pinheiros. Esse tapete micelial cresce com árvores mais velhas e pode cobrir uma área de vários metros quadrados. Essas áreas geralmente carecem de arbustos anões e promovem o crescimento vigoroso de musgos; a espécie de líquen Cladonia rangiferina [en] frequentemente ocorre no centro de grandes tapetes. A presença do fungo altera a natureza do solo, resultando em uma camada de húmus mais fina, menor penetração de água subterrânea, diminuição do pH do solo e aumentos no nível de respiração radicular, bem como na quantidade de raízes. O fungo também reduz as concentrações de carbono orgânico e nitrogênio. O solo com o micélio torna-se mais podzolizado do que o solo circundante.[29][30]

Conservação

Hydnellum ferrugineum é uma preocupação de conservação na Europa.

Algumas espécies de Hydnellum estão em declínio na Europa, incluindo a República Tcheca,[31] Países Baixos,[32] Noruega[33] e Escócia.[34] No Reino Unido, várias espécies estão listadas no plano de ação de biodiversidade para fungos hidnoides com estipe.[35] De acordo com a Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas, são listadas como espécies quase ameaçadas: H. versipelle e H. scabrosum. As espécies H. fuligineoviolaceum, H. illudens, H. martioflavum, H. gracilipes e H. mirabile são listadas como vulneráveis. E as espécies H. nemorosum e H. roseoviolaceum já são listadas como em perigo de extinção.[36] H. ferrugineum e H. peckii foram identificados como sensíveis ao aumento da deposição de nitrogênio resultante do corte raso, uma prática florestal usada em algumas áreas da Europa.[37]

Os esforços de conservação para Hydnellum são dificultados pelo fato de que algumas espécies são difíceis de distinguir em campo, tornando complicado determinar um status de conservação apropriado.[12][11] Técnicas baseadas em iniciadores de PCR específicos para espécies e extração de DNA do solo foram desenvolvidas para detectar os micélios de várias espécies de Hydnellum sem depender da presença de basidiomas, o que pode auxiliar nos esforços de conservação e melhorar a compreensão da ecologia subterrânea.[38] Técnicas semelhantes foram usadas para mostrar que, no caso de H. aurantiacum e H. caeruleum, o fungo pode persistir abaixo do solo por pelo menos quatro anos sem produzir basidiomas.[39]

Compostos bioativos

2,5-dihydroxy-3,6-bis(4-hydroxyphenyl)-1,4-benzoquinone
Fórmula estrutural do composto anticoagulante e antibacteriano atromentina, encontrado em H. peckii

Diversos compostos químicos, alguns com atividade biológica única, foram isolados e identificados de espécies de Hydnellum. Por exemplo, H. peckii contém atromentina, um pigmento com propriedades anticoagulantes semelhantes à heparina.[40] A atromentina também possui atividade antibacteriana, inibindo a enzima enoil-acil transportadora de proteína redutase (essencial para a biossíntese de ácidos graxos) na bactéria Streptococcus pneumoniae.[41]

Algumas espécies são usadas como corantes. H. caeruleum, utilizado na América do Norte e na Escandinávia para tingir seda e lã, produz uma gama de cores, incluindo bege, azul e verde-floresta, dependendo do mordente utilizado. H. peckii produz cores cinza, marrom e oliva.[42] Hidnuferrugina e hidnuferruginina são pigmentos responsáveis pela coloração de H. ferrugineum e H. zonatum.[43] Geogenina é um pigmento amarelo encontrado em H. geogenium [en].[44]

O ácido teleforico está presente em várias espécies de Hydnellum.[45] Esse composto, derivado metabolicamente da via do ácido chiquímico, inibe a enzima prolil endopeptidase, que está envolvida na deterioração de certos neuropeptídeos associados à memória e ao aprendizado.[46] H. caeruleum e H. concrescens possuem vários derivados de para-terfenilo chamados telefantinas (especificamente, variantes telefantinas I–N),[47] alguns dos quais podem inibir a enzima alfa-glicosidase.[48] Os compostos hidnellinas A e B são terfenis encontrados em H. suaveolens e H. geogerirum.[49] Os produtos químicos responsáveis pelo aroma semelhante a anis de H. suaveolens foram identificados como cumarina e para-anisaldeído.[50]

Espécies

A circunscrição original de Karsten de 1879 para Hydnellum continha 19 espécies.[2] Joost Stalpers incluiu 34 espécies de Hydnellum em sua monografia de 1993 sobre Thelephorales.[51] A décima edição do Dictionary of the Fungi (2008) indicava 38 espécies no gênero.[52] Larsson e colaboradores incluíram 12 espécies transferidas para este gênero a partir de Sarcodon em 2019. [53] Em 2024, Douch descreveu mais quatro espécies.[54]

Em agosto de 2025, os bancos de dados Index Fungorum e Mycobank listam aproximadamente 120 espécies em Hydnellum.[55][56] A seguir são listadas algumas das espécies do gênero.

Imagem Nome Distribuição
Hydnellum amygdaliolens [en] (Rubio Casas, Rubio Roldán & Català) E.Larss., K.H.Larss. & Kõljalg Europa[53]
Hydnellum aurantiacum (Batsch) P.Karst. (1879) Ásia, Europa, América do Norte[17]
Hydnellum auratile (Britzelm.) Maas Geest. (1959) Europa, América do Norte[57]
Hydnellum caeruleum (Hornem.) P.Karst. (1879) Ásia, Europa, América do Norte[17]
Hydnellum chrysinum K.A.Harrison (1964) América do Norte[27]
Hydnellum coalitum Maas Geest. (1975) Europa[28]
Hydnellum compactum (Pers.) P.Karst. (1879) Europa[58]
Hydnellum complicatum Banker (1906) América do Norte[25]
Hydnellum concrescens (Pers.) Banker (1906) Ásia, Europa, América do Norte[17]
Hydnellum conigenum (Peck) Banker (1906) América do Norte[59]
Hydnellum cristatum (Bres.) Stalpers (1993) Europa, América do Norte
Hydnellum cruentum K.A.Harrison (1961) Nova Escócia, Canadá[60]
Hydnellum crustulinum Maas Geest. (1971) Punjab, Índia[58]
Hydnellum cumulatum K.A.Harrison (1964) Europa,[61] América do Norte[27]
Hydnellum cyanodon K.A.Harrison (1964) América do Norte[27]
Hydnellum cyanopodium K.A.Harrison (1964) América do Norte[27]
Hydnellum dianthifolium Loizides, Arnolds & P.-A. Moreau (2016) Sul da Europa[13]
Hydnellum earlianum Banker (1906) América do Norte[25]
Hydnellum fennicum [en] (P.Karst.) E.Larss., K.H.Larss. & Kõljalg Europa[53]
Hydnellum ferrugineum (Fr.) P.Karst. (1879) Norte da África, Ásia, Europa, América do Norte[17]
Hydnellum floriforme (Schaeff.) Banker (1906) América do Norte[25]
Hydnellum fraudulentum Maas Geest. (1971) Austrália[58]
Hydnellum frondosum K.A.Harrison (1961) Nova Escócia, Canadá[62]
Hydnellum fuligineoviolaceum (Kalchbr.) E.Larss., K.H.Larss. & Kõljalg Europa[53]
Hydnellum fuscoindicum (K.A.Harrison) E.Larss., K.H.Larss. & Kõljalg América do Norte[53]
Hydnellum gatesiae Douch, L.J. Vaughan & T.W. May Austrália[54]
Hydnellum geogenium (Fr.) Banker (1913) Europa, América do Norte[63]
Hydnellum glaucopus (Maas Geest. & Nannf.) E.Larss., K.H.Larss. & Kõljalg Europa[53]
Hydnellum gracilipes [en] (P.Karst.) P.Karst. (1879) Europa[64]
Hydnellum joeides (Pass.) E.Larss., K.H.Larss. & Kõljalg Europa, América do Norte[53]
Hydnellum lepidum (Maas Geest.) E. Larss., K.H.Larss. & Kõljalg Europa[53]
Hydnellum longidentatum Coker (1939) Estados Unidos[65]
Hydnellum lundellii (Maas Geest. & Nannf.) E.Larss., K.H.Larss. & Kõljalg Europa[53]
Hydnellum martioflavum (Snell, K.A.Harrison & H.A.C.Jacks.) E.Larss., K.H.Larss. & Kõljalg Europa, América do Norte[53]
Hydnellum mirabile (Fr.) P.Karst. (1879) Europa, América do Norte[66]
Hydnellum multiceps K.A.Harrison (1961) Nova Escócia, Canadá[62]
Hydnellum nigellum K.A.Harrison (1964) América do Norte[27]
Hydnellum nothofagacearum Douch & J.A. Cooper Nova Zelândia[54]
Hydnellum papuanum Maas Geest. (1971) Papua-Nova Guiné[58]
Hydnellum parvum Banker (1913) América do Norte[10]
Hydnellum peckii Banker (1912) Europa, América do Norte[17]
Hydnellum pseudoioeides Douch & J.A. Cooper Oceania[54]
Hydnellum regium K.A.Harrison (1964) América do Norte[27]
Hydnellum rickeri Banker (1913) América do Norte[67]
Hydnellum scabrosum (Fr.) E.Larss., K.H.Larss. & Kõljalg Europa[53]
Hydnellum scleropodium K.A.Harrison (1964) América do Norte[27]
Hydnellum scrobiculatum (Fr.) P.Karst. (1879) Ásia, Europa, América do Norte[17]
Hydnellum septentrionale K.A.Harrison (1964) América do Norte[27]
Hydnellum singeri Maas Geest. (1969) Colômbia[68]
Hydnellum spongiosipes (Peck) Pouzar (1960) Europa, América do Norte[17]
Hydnellum staurastrum Maas Geest. (1971) Malásia[58]
Hydnellum suaveolens (Scop.) P.Karst. (1879) Ásia, Europa, América do Norte[69]
Hydnellum subzonatum K.A.Harrison (1961) Nova Escócia, Canadá[60]
Hydnellum tardum Maas Geest. (1975) Europa[28]
Hydnellum underwoodii (Banker) E.Larss., K.H.Larss. & Kõljalg América do Norte[53]
Hydnellum variisporum Douch, Robinson & L.J. Vaughan Austrália[54]
Hydnellum versipelle (Fr.) E.Larss., K.H.Larss. & Kõljalg Europa, América do Norte[53]

Referências

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