Buellia frigida

Buellia frigida

Classificação científica
Reino: Fungi
Divisão: Ascomycota
Classe: Lecanoromycetes
Ordem: Caliciales [en]
Família: Caliciaceae
Gênero: Buellia [en]
Espécie: B. frigida
Nome binomial
Buellia frigida
Darb. [en] (1910)
Sinónimos[1][2]
  • Buellia quercina Darb. (1910)
  • Rinodina frigida (Darb.) C.W.Dodge [en] (1948)
  • Beltraminia frigida (Darb.) C.W.Dodge (1973)

Buellia frigida[3] é uma espécie de líquen saxícola [en] (que cresce em rochas) e crostoso [en] pertencente à família Caliciaceae. Foi descrita pela primeira vez a partir de amostras coletadas durante a Expedição Discovery de 1901–1904. É uma espécie endêmica das regiões marítima e continental da Antártida, onde é comum e amplamente distribuída, em altitudes de até cerca de 2000 m. A aparência característica desse líquen apresenta tons de cinza e preto, divididos em pequenos padrões poligonais. As crostas geralmente atingem até 7 cm de diâmetro (tamanhos menores são mais comuns), embora indivíduos vizinhos possam se fundir, formando crostas maiores. Uma das características marcantes do líquen é sua superfície texturizada com fissuras profundas, criando a aparência de lóbulos radiantes. Esses lóbulos, delimitados por fissuras menos profundas, conferem ao líquen uma aparência distinta e uma superfície texturizada.

Além de sua aparência marcante, Buellia frigida demonstra adaptabilidade às severas condições do clima da Antártida. O líquen apresenta uma taxa de crescimento extremamente lenta, estimada em menos de 1 mm por século. Devido à sua capacidade de não apenas sobreviver, mas prosperar em um dos ambientes mais frios e hostis da Terra, Buellia frigida tem sido utilizada como um organismo-modelo em pesquisas de astrobiologia. Esse líquen foi exposto a condições que simulam as encontradas no espaço sideral e em corpos celestes como Marte, incluindo vácuo, radiação ultravioleta e extrema secura. B. frigida demonstrou resiliência a esses estressores relacionados ao espaço, tornando-se um candidato para estudos sobre como a vida pode se adaptar e potencialmente sobreviver em ambientes extremos fora da Terra.

Taxonomia

O líquen foi descrito em 1910 pelo botânico britânico Otto Vernon Darbishire [en]. O espécime-tipo foi coletado por Reginald Koettlitz em 1902, na baía Granite, no estreito de McMurdo, crescendo sobre tufo vulcânico. As amostras foram obtidas durante a Expedição Discovery de 1901–1904. O diagnóstico do líquen foi o seguinte (traduzido do latim):[nota 1]

Darbishire observou que a espécie recém-descrita parecia pertencer ao gênero Buellia [en]. No entanto, notou que, em seus estágios iniciais de desenvolvimento, o apotécio às vezes apresentava características lecanorinas, compartilhando traços com o gênero Rinodina [en]. Ele destacou que o hipotécio, uma camada específica de tecido no apotécio do líquen, frequentemente era carbonáceo (escurecido), especialmente próximo às bordas do apotécio. Darbishire reconheceu a estreita relação entre os gêneros Buellia e Rinodina.[3] Em 1948, Carroll William Dodge [en] propôs transferir o táxon para o gênero Rinodina; no entanto, o nome Rinodina frigida não foi publicado validamente por Dodge.[1] Mais tarde, em 1973, Dodge colocou o táxon no gênero Beltraminia como Beltraminia frigida em sua obra Lichen Flora of the Antarctic Continent and Adjacent Islands.[4] O gênero Beltraminia foi desde então sinonimizado com Dimelaena [en].[5] Em sua monografia de 1968 sobre líquens antárticos, Elke Mackenzie [en] apoiou a classificação de Darbishire em Buellia, principalmente devido à estrutura lecideína dos apotécios maduros, nos quais o disco não possui uma margem talina.[2]

Darbishire também descreveu simultaneamente Buellia quercina, coletada na mesma localidade-tipo que B. frigida, mas com uma margem mais efigurada e coloração mais clara. Mackenzie rejeitou o valor taxonômico das variações nas cores preto, cinza e esbranquiçado do tálus devido a variações anatômicas do líquen e reduziu B. quercina a sinônimo.[2]

Um estudo de filogenética molecular de 2016 da família Caliciaceae incluiu B. frigida em sua análise. Na árvore filogenética construída, essa espécie apareceu como grupo-irmão (parente evolutivo mais próximo) de Amandinea coniops; o clado contendo essas duas espécies era, por sua vez, irmão de Amandinea punctata [en].[6] Um resultado semelhante foi obtido em uma análise molecular publicada em 2023.[7] Sabe-se que o gênero Buellia em si não é monofilético (derivado de um único ancestral comum).[6]

Descrição

Buellia frigida é um líquen crostoso (às vezes placodioide) com um tálus de tamanho variável, mais ou menos circular em contorno. Possui um diâmetro de até 7 cm, embora frequentemente seja muito menor. O tálus é caracterizado por um hipotálus preto que se estende aproximadamente 5–7,5 mm além da região central mais antiga do tálus;[4] essa área preta representa a zona de crescimento.[8] Em alguns casos, tálus vizinhos se fundem, formando agregações maiores de até 50 cm.[9] Sua margem é um tanto fimbriada, às vezes pouco visível, e seu tálus central mais antigo apresenta uma aparência profundamente rimosa, dando a impressão de lóbulos marginais radiantes. Esses lóbulos são definidos por fissuras menos profundas, criando uma superfície dividida em aréolas poligonais. As aréolas possuem uma textura um tanto cerebriforme (semelhante a um cérebro) e podem variar em cor de cinza a preto, com as extremidades dos lóbulos marginais geralmente aparecendo pretas. Uma camada amorfa, com cerca de 35–40 μm de espessura, cobre o tálus.[4] Essa camada, de natureza mucilaginosa, pode parecer branca quando seca.[8]

Detalhe da superfície do tálus na região central mais antiga, composta por areolas angulares cinza a pretas.

O córtex superior de B. frigida tem cerca de 6–7 μm de espessura. Possui uma extremidade arredondada ou inchada (capitada) e cresce em um arranjo denso, vertical e paralelo (fastigiado). No entanto, aparece como uma única camada de células escuras de paredes espessas, iguais em diâmetro em todas as dimensões (isodiamétricas). A camada algal dentro do tálus varia em espessura, contendo células de Trebouxia [en] com 4–7 μm de diâmetro. A medula, composta por hifas frouxamente tecidas e de paredes finas, dispostas de forma um tanto vertical, também apresenta variação em espessura.[4] A medula estabiliza a estrutura do tálus e auxilia na regulação da retenção de água e troca gasosa no líquen.[8] Abaixo da medula, há uma camada basal, com cerca de 15 μm de espessura, composta por células compactas marrom-escuras que se alongam para cima e se fundem com as hifas medulares.[4] As hifas medulares também ajudam o tálus a aderir firmemente ao substrato.[8]

Buellia frigida forma apotécios pretos, levemente brilhantes, que são frequentemente mais ou menos sésseis nas aréolas mais antigas. Os apotécios começam como discos planos, mas tornam-se convexos à medida que amadurecem. Quando jovens, apresentam uma aparência lecanorina;[4] quando maduros, assumem a forma lecideína, com até cerca de 1 mm de diâmetro.[8] O córtex anfitecial tem cerca de 15–17 μm de espessura, formado por uma paliçada de células isodiamétricas. As algas que inicialmente existem entre as hifas medulares desaparecem à medida que os apotécios envelhecem. A medula dos apotécios consiste em hifas marrons verticais, frouxamente tecidas e conectadas à medula talina. A margem própria não é diferenciada em apotécios mais antigos; em vez disso, o córtex anfitecial escurece, e as hifas medulares se contraem após o desaparecimento das algas, criando a impressão de uma margem própria dimidiada (dividida em duas metades iguais ou quase iguais). O hipotécio é acastanhado, com espessura variando de 30 a 80 μm no centro e afinando em direção à margem, onde se funde com o córtex anfitecial. O asco, que contém os ascósporos, tem cerca de 90–110 μm de altura. As paráfises, com 2 μm de diâmetro, escurecem acima dos ascos e possuem uma partição interna, ou septo. Os ascos são clavados, com dimensões de 36–46 por 14,5–17 μm, e contêm ascósporos marrom-escuros, biloculares (divididos em dois segmentos por um septo). Esses ascósporos são ocasionalmente apenas ligeiramente constritos no septo, e alguns podem permanecer uniloculares. São tipicamente elipsoide, com dimensões de 9–13 por 5–8 μm.[4]

Propágulos assexuados, como isídios [en] ou sorédios, não são produzidos por Buellia frigida.[8] No entanto, o líquen forma picnídios que se originam sob a camada algal, com aparência ampuliforme (forma arredondada ou bulbosa com uma porção ou pescoço mais estreito) a irregular, atingindo tamanhos de até 300 μm de diâmetro. Um perifulcro fino, composto por pseudoparenquima de células muito pequenas, envolve os picnídios. Os conidióforos possuem poucos septos e são ramificados na base, medindo aproximadamente 10 por 1 μm. Os conídios terminais são elipsoides, medindo cerca de 4 por 1 μm.[4]

Espécies semelhantes

Buellia subfrigida, descrita em 1993 e encontrada na área da baía de Lützow-Holm [en] e na costa do Príncipe Olavo [en] da Antártida Oriental, é intimamente relacionada a Buellia frigida. Ambas as espécies formam um par de espécies (duas espécies estreitamente relacionadas que diferem em características-chave), com B. subfrigida provavelmente evoluindo de B. frigida, que se reproduz sexualmente, por meio da aquisição de sorédios. As espécies compartilham características morfológicas e químicas, formando tálus circulares com lóbulos efigurados distintos em suas margens e apresentando perfis químicos semelhantes. No entanto, B. subfrigida difere por seu tálus sorediado. Essa adaptação permite que B. subfrigida cresça em habitats sazonalmente inundados com água, um nicho onde B. frigida, apesar de sua ampla amplitude ecológica (os limites das condições ambientais nas quais um organismo pode viver e funcionar), é raramente observada.[10]

Habitat, distribuição e ecologia

Pseudephebe minuscula [en] (esquerda) e Usnea sphacelata [en] (direita) são líquens que frequentemente se estabelecem sobre os tálus de Buellia frigida no ambiente antártico.

Buellia frigida é endêmica das regiões marítima e continental da Antártida, crescendo em áreas livres de gelo em superfícies rochosas expostas.[9] Nessas superfícies, prefere áreas abrigadas, como fendas ou canais de drenagem. Em fendas, as cadeias de tálus crescem maiores próximo ao solo. Em seu habitat, Buellia frigida é frequentemente a única espécie que coloniza rochas lisas polidas pelo gelo. Quando seu tálus atinge cerca de 2 cm ou mais de diâmetro, Pseudephebe minuscula [en] ou Usnea sphacelata [en] frequentemente começam a crescer perto de seu centro. Esse crescimento secundário de líquens degrada o espécime de B. frigida subjacente, deixando anéis externos de líquen crostoso saudável.[11] O líquen umbilicado Umbilicaria decussata [en] é outra espécie que cresce sobre Buellia frigida.[12] Buellia frigida associa-se a diferentes espécies em diferentes habitats. Perto da estação Syowa, uma pequena comunidade ecológica de Buellia frigida e Rhizocarpon flavum cresce em encostas sem colônias de petréis e outras aves. Áreas enriquecidas com nitrogênio sob ninhos de aves possuem uma comunidade de líquens mais diversa, que, além de B. frigida, inclui espécies dos gêneros Caloplaca [en], Umbilicaria [en] e Xanthoria [en].[13] Phaeosporobolus usneae é um fungo liquenícola (que vive em líquens) que parasita os tálus de B. frigida nas colinas Bunger [en] (Terra de Wilkes).[9] Apesar de evidências genéticas sugerirem capacidades limitadas de dispersão, B. frigida mostra uma flexibilidade simbiótica notável, sendo capaz de se associar a até 13 diferentes fotobiontes – um dos maiores números registrados entre líquens antárticos.[14]

Buellia frigida está entre os líquens mais comuns na Antártida, particularmente nas regiões orientais.[15] Sua distribuição se estende por toda a Antártida, desde a península Antártica até áreas costeiras rochosas e formações rochosas expostas no interior.[9] É uma das cerca de 25 espécies de líquens que ocorrem de forma circumpolar em áreas costeiras e se estendem para o interior até montanhas próximas ao Polo Sul.[15] É o líquen mais difundido na Antártida Oriental, incluindo as colinas Larsemann,[16] mas é um tanto raro na Terra de Marie Byrd e na Terra do Rei Eduardo VII, aumentando na Terra de Vitória e sendo mais comum na costa leste da Antártida.[4] É mais abundante na região dos vales secos da Terra de Vitória e em elevações acima de 600 m, conhecidas por cobertura de nuvens e neve no verão.[17] O líquen foi encontrado em altitudes de até 2015 m.[9] Cerca de 2500 m marca o limite altitudinal no qual líquens podem sobreviver na Antártida. Acima dessa altura, os longos períodos de exposição a temperaturas de inverno entre -60 e -70 °C e a falta de cobertura de neve isolante em faces rochosas expostas ao vento são muito severos para suportar a vida de líquens.[18]

A espécie geralmente forma comunidades em áreas protegidas do vento, particularmente em fendas rochosas e no lado protegido das rochas. Essas comunidades podem consistir apenas de B. frigida ou ocorrer com outros líquens saxícolas, como Lecidea cancriformis, Acarospora gwynnii, Carbonea vorticosa, Pseudephebe minuscula [en], Physcia caesia e Lecidella siplei.[15] Na península Antártica, menos povoada por líquens, está confinada à parte oeste, ao sul de 67°S de latitude. Coletas de Buellia frigida são geralmente feitas em áreas costeiras, e sua extensão no interior do continente permanece desconhecida.[2] É uma das 20 espécies de Buellia que ocorrem na Antártida.[19]

Adaptações fisiológicas e crescimento

Vários tálus de Buellia frigida crescendo ao redor da base de uma grande rocha; fotografado em 2015 como parte da Expedição GANOVEX 11 no norte da Terra de Vitória.

Este líquen enfrenta altos fluxos de radiação fotossinteticamente ativa [en], dessecação e temperaturas frias.[9] A Taxa de Assimilação Líquida (sigla em inglês: NAR) mede como os organismos convertem luz e dióxido de carbono em substâncias orgânicas por meio da fotossíntese, menos a respiração celular. A taxa NAR máxima de Buellia frigida ocorre a 10 °C com hidratação total do tálus, mostrando sua eficiência fotossintética em ecossistemas polares.[20] Buellia frigida tolera as condições severas da Antártida. Sua coloração escura resulta de pigmentação que a protege da radiação ultravioleta prejudicial, que é ainda maior em altas latitudes e altitudes.[18] A hidratação incha o tálus do líquen, reduzindo a densidade de sua pigmentação preta no córtex. Isso expõe a camada algal à luz, possibilitando a fotossíntese. Quando seco, o tálus encolhe, aumentando a densidade de sua pigmentação e protegendo-se da luz; esse efeito é mais predominante nas áreas marginais, que contêm mais algas.[8] Medições in situ da atividade fotossintética desse líquen foram realizadas na Antártida continental, mostrando que ele prospera em seu habitat. Sua alta taxa fotossintética indica adaptação às condições extremas da Antártida, como baixas temperaturas e luz intensa. Essa adaptabilidade permite sua sobrevivência nesta região, onde está exposto a níveis de umidade flutuantes devido a ciclos de secagem de tálus encharcados por água de degelo.[21] O parceiro fotobionte de Buellia frigida tem maior potencial de resistência ao frio e maior retenção da capacidade fotossintética durante exposição a temperaturas de congelamento do que o fotobionte correspondente de vários outros líquens antárticos e europeus.[22]

A disponibilidade de umidade determina a distribuição de Buellia frigida. No cabo Geology, sul da Terra de Vitória, ela depende principalmente de água de degelo de camada de neve e nevascas ocasionais no início do verão para umidade. Apesar da forte luz solar, o líquen sobrevive na combinação de hidratação, baixas temperaturas e exposição intensa à luz. A distribuição dos tálus de líquen em superfícies rochosas é influenciada pela frequência e duração da umidificação por água de degelo, refletindo sua necessidade de umidade.[23]

Estudos na Antártida continental mostram taxas de crescimento radial extremamente lentas de Buellia frigida. Um estudo de monitoramento realizado no vale Yukidori [en] não registrou aumento mensurável no tamanho de nenhum dos tálus medidos após um período de cinco anos.[24] Nos vales secos de McMurdo, as taxas de crescimento do líquen variaram entre diferentes locais, indicando respostas a mudanças climáticas regionais, incluindo alterações nos padrões de queda de neve. Essa adaptação ao longo do tempo demonstra a resiliência do líquen às mudanças nas condições ambientais na Antártida, sugerindo seu uso como um bioindicador de mudanças climáticas na região.[25] A tecnologia de sistema de informação geográfica foi usada para detectar mudanças sutis no crescimento de Buellia frigida ao longo de um período de 42 anos.[26] Com taxas de crescimento radial de 0,0036 mm por ano — aproximadamente a espessura de uma hifa fúngica individual — alguns tálus são estimados em pelo menos 6.500 anos, datando do final da Idade da Pedra.[27][28]

Estudos sobre a genética populacional de Buellia frigida indicam dispersão limitada entre regiões da Antártida, provavelmente influenciada por padrões de vento predominantes e barreiras físicas, como geleiras. Embora os esporos de B. frigida tenham potencial para dispersão auxiliada pelo vento, o líquen coloniza predominantemente áreas específicas propícias ao seu crescimento, particularmente aquelas com umidade suficiente durante o curto verão antártico, mostrando como fatores ambientais afetam sua dispersão.[29] Amostras de B. frigida coletadas nas colinas Vestfold [en] e na estação Mawson [en] da Antártida Oriental revelaram variação genética mínima: apenas três genótipos nas colinas Vestfold, diferindo por um único nucleotídeo. O genótipo mais comum de B. frigida nas colinas Vestfold correspondia aos espécimes da estação Mawson, mostrando baixa diversidade genética em uma grande região antártica.[30]

Em pesquisas de astrobiologia

Buellia frigida é um dos poucos líquens que esteve a bordo da Estação Espacial Internacional.

Buellia frigida é um organismo-modelo em astrobiologia que fornece insights sobre a adaptabilidade da vida fora da Terra e o potencial de sobrevivência no espaço. Pesquisas examinam a resistência dessa espécie extremófila sob condições severas semelhantes às do espaço e de Marte. B. frigida resiste a fatores abióticos não terrestres, incluindo exposição ao espaço, impactos em hipervelocidade e condições simuladas de Marte, o que ajuda a explicar as respostas biológicas a ambientes extremos.[8]

Testes expõem B. frigida a estressores como vácuo, radiação ultravioleta e dessecação para medir sua viabilidade e atividade fotossintética. Esses testes revelam que B. frigida mantém alta viabilidade após a exposição e sofre danos mínimos em sua capacidade fotossintética sob essas condições.[31] Essa resiliência deriva de mecanismos de proteção, incluindo características morfológicas, compostos secundários e anidrobiose durante a dessecação, características que também permitem que outros líquens extremófilos sobrevivam.[32]

Experimentos espaciais na Estação Espacial Internacional (sigla em inglês: ISS) e em condições simuladas do clima de Marte testaram a sobrevivência do líquen.[33] Um estudo mostrou que a exposição a condições de órbita terrestre baixa resultou em viabilidade reduzida de seus componentes fúngicos e algais, mas o parceiro fúngico foi menos afetado do que o algal. Apesar disso, o líquen manteve sua estrutura, mostrando resiliência a um ambiente extraterrestre. Isso indicou um potencial de adaptação desse organismo terrestre às condições espaciais.[33]

Resultados diferentes vieram do projeto Biology and Mars Experiment (BIOMEX) da Agência Espacial Europeia, também realizado na ISS. Esses experimentos mostraram altas taxas de mortalidade para os simbiontes algal e fúngico de B. frigida sob condições semelhantes de órbita terrestre baixa, sugerindo um potencial de sobrevivência reduzido em ambientes extraterrestres extremos, questionando se Marte poderia suportar esse líquen.[34] Em estudos adicionais do BIOMEX, pesquisadores examinaram a integridade do DNA de B. frigida ao longo de 1,5 ano. Eles usaram a técnica de Amplificação Aleatória de DNA Polimórfico e observaram alterações no DNA em líquens expostos ao espaço em comparação com controles científicos baseados na Terra, indicando resistência limitada de Buellia frigida às condições de espaço e ambientes semelhantes aos de Marte.[35]

Notas

  1. ↑ Passagem traduzida por GPT-4.

Referências

  1. ↑ a b «Homotypic Synonyms». Index Fungorum. Consultado em 23 de setembro de 2023. Cópia arquivada em 28 de janeiro de 2021 
  2. ↑ a b c d MacKenzie Lamb, I. (1968). Antarctic Lichens. II. The Genera Buellia and Rinodina (PDF) (Relatório). British Antarctic Survey Scientific Reports. British Antarctic Survey. Consultado em 13 de novembro de 2023. Cópia arquivada (PDF) em 13 de novembro de 2023 
  3. ↑ a b Darbishire, Otto Vernon (1910). «Lichenes». National Antarctic Expedition. 1901–1904, Natural History. 5: 1–11 
  4. ↑ a b c d e f g h i Dodge, Carroll W. (1973). Lichen Flora of the Antarctic Continent and Adjacent Islands. Canaan, New Hampshire: Phoenix Publishing. pp. xviii; 366. ISBN 978-0914016014 
  5. ↑ «Record Details: Beltraminia Trevis., Revta Period. Lav. Regia Accad. Sci., Padova 5: 66 (1857)». Index Fungorum. Consultado em 23 de setembro de 2023. Cópia arquivada em 1 de outubro de 2023 
  6. ↑ a b Prieto, Maria; Wedin, Mats (2017). «Phylogeny, taxonomy and diversification events in the Caliciaceae». Fungal Diversity. 82 (1): 221–238. doi:10.1007/s13225-016-0372-yAcessível livremente 
  7. ↑ Zhong, Qiuyi; Ai, Min; Worthy, Fiona Ruth; Yin, Ancheng; Jiang, Yi; Wang, Lisong; Wang, Xinyu (2023). «Rediscovery of five Rinodina species originally described from southwest China and one new species». Diversity. 15 (6): e705. doi:10.3390/d15060705Acessível livremente 
  8. ↑ a b c d e f g h Meeßen, J.; Sánchez, F. J.; Brandt, A.; Balzer, E.-M.; de la Torre, R.; Sancho, L. G.; de Vera, J.-P.; Ott, S. (2013). «Extremotolerance and resistance of lichens: comparative studies on five species used in astrobiological research I. Morphological and anatomical characteristics». Origins of Life and Evolution of Biospheres. 43 (3): 283–303. Bibcode:2013OLEB...43..283M. PMID 23868319. doi:10.1007/s11084-013-9337-2 
  9. ↑ a b c d e f Øvstedal, D.O.; Lewis Smith, R.I. (2001). Lichens of Antarctica and South Georgia. A Guide to Their Identification and Ecology. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 119. ISBN 978-0-521-66241-3 
  10. ↑ Inoue, Masakane (1993). «Buellia subfrigida sp. nov. (lichens, Buelliaceae) from Liitzow-Holm Bay area and Prince Olav Coast, East Antarctica―the asexual sorediate species forming a species pair with B. frigida Darb.». Nankyoku Shiryô (Antarctic Record). 37 (1): 19–23. doi:10.15094/00008798 
  11. ↑ Lewis Smith, R.I. (1988). «Classification and ordination of cryptogamic communities in Wilkes Land, Continental Antarctica». Vegetatio. 76 (3): 155–166. doi:10.1007/BF00045476 
  12. ↑ Lewis Smith, Ronald I. (1990). «Plant community dynamics in Wilkes Land. Antarctica». Proceedings of the NIPR Symposium on Polar Biology. 3: 229–244 
  13. ↑ Longton 1988, pp. 78–79.
  14. ↑ Pérez‐Ortega, Sergio; Verdú, Miguel; Garrido‐Benavent, Isaac; Rabasa, Sonia; Green, T.G. Allan; Sancho, Leopoldo G.; de los Ríos, Asunción (2023). «Invariant properties of mycobiont‐photobiont networks in Antarctic lichens». Global Ecology and Biogeography. 32 (11): 2033–2046. doi:10.1111/geb.13744Acessível livremente. hdl:10261/334215Acessível livremente 
  15. ↑ a b c Andreev, Mikhail (2023). «Lichens of Larsemann Hills and adjacent oases in the area of Prydz Bay (Princess Elizabeth Land and MacRobertson Land, Antarctica)». Polar Science. 38. 101009 páginas. doi:10.1016/j.polar.2023.101009 
  16. ↑ Singh, Shiv Mohan; Nayaka, Sanjeeva; Upreti, D.K. (2007). «Lichen communities in Larsemann Hills, East Antarctica». Current Science. 93 (12): 1670–1672 
  17. ↑ Longton 1988, p. 70.
  18. ↑ a b Lewis-Smith, Ronald I. (2007). «Lichens». In: Riffenburgh, Beau. Encyclopedia of the Antarctic. New York: Taylor & Francis. pp. 593–594. ISBN 978-0-415-97024-2 
  19. ↑ Yiğit, Merve Kahraman; Halıcı, Mehmet Gökhan (2023). «A new lichenized fungi record from Antarctic Peninsula, Antarctica according to nrITS phylogeny: Buellia badia (Fr.) A. Massal». Current Trends in Natural Sciences. 12 (23): 321–326. doi:10.47068/ctns.2023.v12i23.038Acessível livremente 
  20. ↑ Longton 1988, p. 146.
  21. ↑ Schroeter, B.; Green, T.G.A.; Seppelt, R.D.; Kappen, L. (1992). «Monitoring photosynthetic activity of crustose lichens using a PAM-2000 fluorescence system». Oecologia. 92 (4): 457–462. Bibcode:1992Oecol..92..457S. PMID 28313215. doi:10.1007/bf00317836 
  22. ↑ Sadowsky, Andres; Ott, Sieglinde (2012). «Photosynthetic symbionts in Antarctic terrestrial ecosystems: the physiological response of lichen photobionts to drought and cold». Symbiosis. 58 (1–3): 81–90. doi:10.1007/s13199-012-0198-7 
  23. ↑ Kappen, L.; Schroeter, B.; Green, T.G.A.; Seppelt, R.D. (1998). «Microclimatic conditions, meltwater moistening, and the distributional pattern of Buellia frigida on rock in a southern continental Antarctic habitat». Polar Biology. 19 (2): 101–106. doi:10.1007/s003000050220 
  24. ↑ Kanda, Hiroshi; Inoue, Masakane (1994). «Ecological monitoring of moss and lichen vegetation in the Syowa station area, Antarctica». Proceedings of the NIPR Symposium on Polar Biology. 7: 221–231 
  25. ↑ Allan Green, T.G.; Brabyn, Lars; Beard, Catherine; Sancho, Leopoldo G. (2011). «Extremely low lichen growth rates in Taylor Valley, Dry Valleys, continental Antarctica». Polar Biology. 35 (4): 535–541. doi:10.1007/s00300-011-1098-7 
  26. ↑ Brabyn, Lars; Green, Allan; Beard, Catherine; Seppelt, Rod (2005). «GIS goes nano: Vegetation studies in Victoria Land, Antarctica». New Zealand Geographer. 61 (2): 139–147. doi:10.1111/J.1745-7939.2005.00027.X 
  27. ↑ Sancho, Leopoldo G.; Allan Green, T.G.; Pintado, Ana (2007). «Slowest to fastest: Extreme range in lichen growth rates supports their use as an indicator of climate change in Antarctica». Flora – Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. 202 (8): 667–673. doi:10.1016/j.flora.2007.05.005 
  28. ↑ Lücking, Robert; Spribille, Toby (2024). The Lives of Lichens. Princeton: Princeton University Press. p. 80. ISBN 978-0-691-24727-4 
  29. ↑ Jones, T.C.; Hogg, I.D.; Wilkins, R.J.; Green, T.G.A. (2015). «Microsatellite analyses of the Antarctic endemic lichen Buellia frigida Darb. (Physciaceae) suggest limited dispersal and the presence of glacial refugia in the Ross Sea region». Polar Biology. 38 (7): 941–949. doi:10.1007/s00300-015-1652-9 
  30. ↑ Dyer, P.S.; Murtagh, G.J. (2001). «Variation in the ribosomal ITS-sequence of the lichens Buellia frigida and Xanthoria elegans from the Vestfold Hills, Eastern Antarctica». The Lichenologist. 33 (2): 151–159. doi:10.1006/lich.2000.0306 
  31. ↑ Meeßen, J.; Backhaus, T.; Sadowsky, A.; Mrkalj, M.; Sánchez, F.J.; de la Torre, R.; Ott, S. (2014). «Effects of UVC254 nm on the photosynthetic activity of photobionts from the astrobiologically relevant lichens Buellia frigida and Circinaria gyrosa». International Journal of Astrobiology. 13 (4): 340–352. Bibcode:2014IJAsB..13..340M. doi:10.1017/s1473550414000275 
  32. ↑ Backhaus, T.; de la Torre, R.; Lyhme, K.; de Vera, J.-P.; Meeßen, J. (2014). «Desiccation and low temperature attenuate the effect of UVC254 nm in the photobiont of the astrobiologically relevant lichens Circinaria gyrosa and Buellia frigida». International Journal of Astrobiology. 14 (3): 479–488. doi:10.1017/s1473550414000470 
  33. ↑ a b Meeßen, J.; Wuthenow, P.; Schille, P.; Rabbow, E.; de Vera, J.-P.P.; Ott, S. (2015). «Resistance of the lichen Buellia frigida to simulated space conditions during the preflight tests for BIOMEX—viability assay and morphological stability». Astrobiology. 15 (8): 601–615. Bibcode:2015AsBio..15..601M. PMC 4554929Acessível livremente. PMID 26218403. doi:10.1089/ast.2015.1281 
  34. ↑ Backhaus, Theresa; Meeßen, Joachim; Demets, René; de Vera, Jean-Pierre; Ott, Sieglinde (2019). «Characterization of viability of the lichen Buellia frigida after 1.5 years in space on the International Space Station». Astrobiology. 19 (2): 233–241. Bibcode:2019AsBio..19..233B. PMID 30742495. doi:10.1089/ast.2018.1894Acessível livremente 
  35. ↑ Backhaus, Theresa; Meeßen, Joachim; Demets, René; Paul de Vera, Jean-Pierre; Ott, Sieglinde (2019). «DNA damage of the lichen Buellia frigida after 1.5 years in space using Randomly Amplified Polymorphic DNA (RAPD) technique». Planetary and Space Science. 177: 104687. Bibcode:2019P&SS..17704687B. doi:10.1016/j.pss.2019.07.002 

Literatura citada

  • Longton, R.E. (1988). Biology of Polar Bryophytes and Lichens. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-09338-5 
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