Urceolus

Urceolus
Ilustração de U. alenizini [en] por Mereschkowsky (1879)[1]
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Filo: Euglenozoa Clado: Discoba Classe: Euglenoidea Ordem: Peranemida Família: Peranemidae Género: Urceolus Mereschkowsky 1877 ["1879"][nota 1]
Espécie-tipo
Urceolus alenizini Mereschkowsky 1877 ["1879"][nota 1]
Espécies
U. alenizini [en] U. cornutus [en] U. costatus U. cristatus U. cyclostomus [en] U. gloeochlamys U. pascheri U. sabulosus
Sinónimos[4]
Phialonema Stein 1878[6] Urceolopsis Stokes 1887[7]

Urceolus (do latim urceolus, "jarro") é um gênero de flagelados heterotróficos pertencente ao filo Euglenozoa, que reúne eucariontes unicelulares ou protistas. Descrito pelo biólogo russo Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski em 1877,^{[nota 1]} sua espécie-tipo é Urceolus alenizini [en]. As espécies deste gênero são caracterizadas por células em forma de jarro, deformáveis, que apresentam pelo menos um flagelo ativo na ponta, originado de uma estrutura semelhante a um pescoço, onde também se localiza o aparelho de alimentação. São encontradas em sedimentos de diversos corpos d'água ao redor do mundo. Estudos de evolução indicam que Urceolus pertence a um grupo de Euglenozoa da família Peranemidae, intimamente relacionado às algas da família Euglenophyceae.

As espécies de Urceolus são eucariontes unicelulares ou protistas. Suas células têm formato de saco, estreitas na extremidade anterior e expandidas na extremidade posterior. As células exibem flexibilidade e movimentos de contorção, mais intensos em algumas espécies. Como outros protistas fagotróficos, possuem uma organela de ingestão conhecida como "aparelho de alimentação",^[8] um arranjo de microtúbulos sob uma porção côncava da membrana celular usado para ingerir presas por fagocitose.^[9] O corpo celular é deformável, mas pode ser distinguido de outros membros da classe Euglenoidea por um colar alargado^[10] ou "pescoço" na região anterior, que abriga um canal onde se localizam o aparelho de alimentação e o flagelo.^[2] Em algumas espécies, esse colar é muito pequeno. Possuem um flagelo emergente, ativo principalmente na ponta. Um segundo flagelo rudimentar está presente em U. cyclostomus.^[4]

As espécies de Urceolus são heterotróficas e se alimentam de algas por meio de fagocitose.^[11] Foram relatadas em sedimentos marinhos e de água doce em várias localidades, tanto em climas temperados quanto tropicais, como o fiorde de Oslo na Noruega,^[12] o lago Tämnaren na Suécia,^[13] a porção dinamarquesa do mar Frísio,^[3] diversos lagos e áreas úmidas na República Tcheca^[11] e na Rússia,^[8] a Austrália tropical,^[14][15] o rio Juma [en] na China,^[16] e Fiji.^[4] Como a maioria dos membros da família Peranemidae, vivem no lodo do fundo de diversos corpos d'água e, ocasionalmente, são encontrados na coluna d'água, derivando entre o plâncton.^[13]

Urceolus é um gênero de flagelados fagotróficos pertencente à classe Euglenoidea, um grupo altamente diverso que também inclui as algas fototróficas. Um traço utilizado para investigar a evolução dos espécimes heterotróficos em direção aos fototróficos é o número de faixas no canal de alimentação. Em Urceolus cyclostomus [en], o canal possui um número de faixas equivalente ao número de faixas ao longo de toda a superfície externa da célula (cerca de 40). Em contraste, espécimes heterotróficos mais "basais", como Dinema, possuem metade das faixas no canal em relação à superfície celular (cerca de 20). Isso é conhecido como o "segundo evento de duplicação de faixas", uma inovação evolutiva que presumivelmente levou a movimentos mais plásticos e ao aumento do tamanho celular para um clado que une Urceolus, Peranema [en] e os espécimes fototróficos,^[17] conhecido como Spirocuta [en].^[10][18]

Outros traços morfológicos observados em Urceolus, como um inchaço ao redor do flagelo que se assemelha a um fotorreceptor e um estigma que lembra a mancha ocular das algas da classe Euglenoidea, levaram à hipótese de que Urceolus seria o grupo-irmão dessas algas.^[17] Análises filogenéticas por sequências de DNA posicionam todos os membros da família Peranemidae (como Urceolus, Peranema e outros) como um grupo-irmão das algas da classe Euglenoidea, em vez de qualquer gênero específico. O seguinte cladograma, baseado em um estudo publicado em 2021, representa essas descobertas:^[18]

O gênero Urceolus foi descrito pela primeira vez pelo biólogo russo Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski em 1877,^{[nota 1]} em um estudo sobre os protozoários do norte da Rússia.^[2] Ele o descreveu para acomodar uma espécie rara de flagelado descoberta no mesmo ano no mar Branco, próxima ao mosteiro de Solovetski, chamada U. alenizini [en]. Ele caracterizou este novo gênero pelas células em forma de urna ou jarro, e, consequentemente, nomeou-o urceolus, que significa 'jarro' em latim.^[19][1] No ano seguinte, o zoólogo alemão Samuel Friedrich Stein [en] descreveu um novo flagelado chamado Phialonema cyclostomum, a primeira espécie de seu gênero.^[6] Ao comparar as duas espécies, Mereschkowsky concluiu que a aparência e a descrição de P. cyclostomum correspondiam à sua descrição de Urceolus, transferindo-a para seu gênero como U. cyclostomus. Consequentemente, Phialonema tornou-se um sinônimo júnior de Urceolus em 1881.^[2]

Em 1887, o protozoologista americano Alfred Cheatham Stokes descreveu o gênero Urceolopsis para acomodar a espécie U. sabulosus. Este gênero é essencialmente idêntico em aparência ao Urceolus, com a única diferença sendo que a superfície celular é coberta por grãos de areia aderentes.^[7][20] Posteriormente, foi sinonimizado com Urceolus por essa razão.^[4][12]

Urceolus e outros flagelados incolores, não fotossintetizantes, como Heteronema [en], Peranema e Anisonema [en], foram inicialmente agrupados na família Peranemidae, enquanto algas verdes semelhantes, mas fototróficas, como Euglena, compunham a família Euglenidae. Ambas as famílias pertencem à classe Euglenoidea,^[21] um dos principais grupos dentro do filo Euglenozoa, um grupo basal de eucariontes.^[10] O estado taxonômico de Peranemidae mudou ao longo dos anos: inicialmente classificada na ordem parafilética Heteronematales,^[3][4] posteriormente tornou-se a única família da ordem Peranemida, considerada a mais próxima das euglenídeas fotossintetizantes.^[18][22] Muitos euglenídeos incolores foram transferidos de Peranemidae para outros grupos, mas Urceolus é um dos poucos gêneros que permanece na família.^[23]

Urceolus contém as seguintes espécies:^[3][4]

• Urceolus alenizini [en] Mereschkowsky 1877 ["1879"]^{[nota 1]}
• Urceolus cornutus [en] Larsen & Patterson 1990^[4]
• Urceolus costatus Stein ex Lemmermann 1910
• Urceolus cristatus Larsen & Patterson 1990^[4]
• Urceolus cyclostomus [en] (Stein 1878) Mereschkowsky 1881 = Phialonema cyclostomum Stein 1878
• Urceolus gloeochlamys Skuja 1956^[13]
• Urceolus pascheri Skvortzow 1924^[24] = U. gobii Skvortzow 1924^[3] = U. ovatus Roskin 1931 nom. illeg.^[3]
• Urceolus sabulosus (Stokes 1887) Larsen & Patterson 1990^[12] = Urceolopsis sabulosa Stokes 1887^[3] = Urceolus ovatus Möbius 1888 nom. illeg.^[3]

Diversos autores observam que há considerável ambiguidade na identificação das espécies de Urceolus, pois a maioria das descrições originais é inadequada, e a identificação confiável nem sempre é possível. Além disso, detalhes frequentemente são obscurecidos por partículas de detritos aderidas.^[4][14]