Tomistoma

Tomistoma; Intervalo temporal: ; Eoceno − Presente; 47,8–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Gavial-da-malásia; (Tomistoma schlegelii)
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Clado:	Archosauria
Ordem:	Crocodilia
Família:	Gavialidae
Subfamília:	Tomistominae
Gênero:	Tomistoma; S. Müller, 1846
Espécies
	Tomistoma schlegelii; †Tomistoma cairense; †Tomistoma coppensi; †Tomistoma lusitanicum;

Tomistoma é um gênero de crocodilianos gavialídeos. Eles são conhecidos por seus focinhos longos e estreitos usados para capturar peixes, semelhantes aos do gavial. Tomistoma contém um membro existente (vivo), o gavial-da-malásia (Tomistoma schlegelii), bem como potencialmente várias espécies extintas: T. cairense, T. lusitanicum e T. coppensi. Espécies anteriormente classificadas como extintas, conhecidas a partir de fósseis, são reclassificadas em gêneros diferentes, como Eogavialis, Toyotamaphimeia e Sutekhsuchus.^[2]^[3]^[4]

Ao contrário do gavial, o focinho do gavial-da-malásia alarga-se consideravelmente em direção à base e, portanto, é mais semelhante ao dos crocodilos verdadeiros do que o do gavial, cuja osteologia indicava uma linhagem distinta de todos os outros crocodilianos vivos.^[5] No entanto, embora morfologicamente mais semelhante aos Crocodylidae com base em características esqueléticas, estudos moleculares recentes usando sequenciamento de DNA indicam consistentemente que o gavial-da-malásia e, por inferência, outras formas extintas relacionadas, tradicionalmente consideradas pertencentes à subfamília de crocodilianos Tomistominae, na verdade pertencem a Gavialoidea e Gavialidae.^[6]^[7]^[8]

Fósseis de espécies extintas de Tomistoma foram encontrados em depósitos das eras Paleogeno, Neogeno e Quaternário em Uganda, Itália, Portugal, Egito e Índia, mas quase todos eles provavelmente são gêneros distintos devido à idade mais antiga em comparação com o gavial-da-malásia.^[9]

O cladograma abaixo dos principais grupos de crocodilos vivos é baseado em estudos moleculares e mostra as relações próximas do gavial-da-malásia:^[10]^[11]^[6]^[7]^[8]

Crocodilia

Alligatoridae

Caimaninae

	Caiman

	Melanosuchus

Longirostres

	Mecistops

	Osteolaemus

Gavialidae

	Gavialis

	Tomistoma

Aqui está um cladograma mais detalhado de um estudo de datação de ponta de 2018 de Lee & Yates usando simultaneamente dados morfológicos, moleculares (sequenciamento de DNA) e estratigráficos (idade do fóssil) que mostra a colocação proposta do gavial-da-malásia dentro de Gavialidae, incluindo membros extintos:^[7]

Gavialoidea

Gavialidae

	Gavialis gangeticus Gavial

	Gavialis bengawanicus†

Gavialis browni†

Gryposuchus colombianus†

Ikanogavialis†

	Gryposuchus pachakamue†

	Piscogavialis†

Harpacochampsa†

	Toyotamaphimeia†

	Penghusuchus†

Gavialosuchus†

	Tomistoma lusitanicum†

	Tomistoma schlegelii Gavial-da-malásia

(grupo coroa)

Tomistoma cairense†

Dollosuchoides†

	Maroccosuchus†

	Paratomistoma†

Kentisuchus†

(grupo baseado em células-tronco)

Referências

↑ Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 de setembro de 2021). «Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem». PeerJ. 9. PMC 8428266. PMID 34567843. doi:10.7717/peerj.12094 Parâmetro desconhecido |article-number= ignorado (ajuda)
↑ Buffetaut, E. (1982). «Systématique, origine et évolution des Gavialidae Sud-Américains». Geobios. 15 (Suppl 1): 127–140. doi:10.1016/S0016-6995(82)80107-1
↑ Cho, Yi-Yang; Tsai, Cheng-Hsiu (29 de junho de 2023). «Crocodylian princess in Taiwan: Revising the taxonomic status of Tomistoma taiwanicus from the Pleistocene of Taiwan and its paleobiogeographic implications». Journal of Paleontology (em inglês). 97 (4): 927–940. Bibcode:2023JPal...97..927C. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2023.36
↑ Burke, P. M. J.; Nicholl, C. S. C.; Pittard, B. E.; Sallam, H.; Mannion, P. D. (2024). «The anatomy and taxonomy of the North African Early Miocene crocodylian 'Tomistoma' dowsoni and the phylogenetic relationships of gavialoids». Journal of Systematic Palaeontology. 22 (1). 2384548. doi:10.1080/14772019.2024.2384548
↑ Piras, P., Colangelo, P., Adams, D. C., Buscalioni, A., Cubo, J., Kotsakis, T., & Raia, P. (2010). The Gavialis–Tomistoma debate: the contribution of skull ontogenetic allometry and growth trajectories to the study of crocodylian relationships. Evolution & development, 12(6): 568−579.
↑ ^a ^b Erickson, G. M.; Gignac, P. M.; Steppan, S. J.; Lappin, A. K.; Vliet, K. A.; Brueggen, J. A.; Inouye, B. D.; Kledzik, D.; Webb, G. J. W. (2012). «Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation». PLOS ONE. 7 (3). Bibcode:2012PLoSO...731781E. PMC 3303775. PMID 22431965. doi:10.1371/journal.pone.0031781 Parâmetro desconhecido |article-number= ignorado (ajuda)
↑ ^a ^b ^c Lee, M. S. Y.; Yates, A. M. (2018). «Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil record». Proceedings of the Royal Society B. 285 (1881). PMC 6030529. PMID 30051855. doi:10.1098/rspb.2018.1071
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[Rio2021-1] Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 de setembro de 2021). «Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem». PeerJ. 9. PMC 8428266. PMID 34567843. doi:10.7717/peerj.12094 Parâmetro desconhecido |article-number= ignorado (ajuda)

[2] Buffetaut, E. (1982). «Systématique, origine et évolution des Gavialidae Sud-Américains». Geobios. 15 (Suppl 1): 127–140. doi:10.1016/S0016-6995(82)80107-1

[3] Cho, Yi-Yang; Tsai, Cheng-Hsiu (29 de junho de 2023). «Crocodylian princess in Taiwan: Revising the taxonomic status of Tomistoma taiwanicus from the Pleistocene of Taiwan and its paleobiogeographic implications». Journal of Paleontology (em inglês). 97 (4): 927–940. Bibcode:2023JPal...97..927C. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2023.36

[4] Burke, P. M. J.; Nicholl, C. S. C.; Pittard, B. E.; Sallam, H.; Mannion, P. D. (2024). «The anatomy and taxonomy of the North African Early Miocene crocodylian 'Tomistoma' dowsoni and the phylogenetic relationships of gavialoids». Journal of Systematic Palaeontology. 22 (1). 2384548. doi:10.1080/14772019.2024.2384548

[Piras-5] Piras, P., Colangelo, P., Adams, D. C., Buscalioni, A., Cubo, J., Kotsakis, T., & Raia, P. (2010). The Gavialis–Tomistoma debate: the contribution of skull ontogenetic allometry and growth trajectories to the study of crocodylian relationships. Evolution & development, 12(6): 568−579.

[Erickson_al2012-6] Erickson, G. M.; Gignac, P. M.; Steppan, S. J.; Lappin, A. K.; Vliet, K. A.; Brueggen, J. A.; Inouye, B. D.; Kledzik, D.; Webb, G. J. W. (2012). «Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation». PLOS ONE. 7 (3). Bibcode:2012PLoSO...731781E. PMC 3303775. PMID 22431965. doi:10.1371/journal.pone.0031781 Parâmetro desconhecido |article-number= ignorado (ajuda)

[LeeYates2018-7] Lee, M. S. Y.; Yates, A. M. (2018). «Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil record». Proceedings of the Royal Society B. 285 (1881). PMC 6030529. PMID 30051855. doi:10.1098/rspb.2018.1071

[Hekkala2021-8] Hekkala, E.; Gatesy, J.; Narechania, A.; Meredith, R.; Russello, M.; Aardema, M. L.; Jensen, E.; Montanari, S.; Brochu, C.; Norell, M.; Amato, G. (2021). «Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene "horned" crocodile of Madagascar, Voay robustus». Communications Biology. 4 (1): 505. PMC 8079395. PMID 33907305. doi:10.1038/s42003-021-02017-0

[9] «Fossilworks: Tomistoma». fossilworks.org

[10] Harshman, J.; Huddleston, C. J.; Bollback, J. P.; Parsons, T. J.; Braun, M. J. (2003). «True and false gharials: A nuclear gene phylogeny of crocodylia». Systematic Biology. 52 (3): 386–402. PMID 12775527. doi:10.1080/10635150309323

[Gatesy2008-11] Gatesy, J.; Amato, G. (2008). «The rapid accumulation of consistent molecular support for intergeneric crocodylian relationships». Molecular Phylogenetics and Evolution. 48 (3): 1232–1237. PMID 18372192. doi:10.1016/j.ympev.2008.02.009

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