Raia-pelágica

Raia-pelágica
Raia-pelágica na costa espanhola do Mar Mediterrâneo
Raia-pelágica na costa espanhola do Mar Mediterrâneo
Estado de conservação
Espécie pouco preocupante
Pouco preocupante (IUCN 3.1) [1]
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Chondrichthyes
Subclasse: Elasmobranchii
Ordem: Myliobatiformes
Família: Dasyatidae
Gênero: Pteroplatytrygon
Espécie: P. violacea
Nome binomial
Pteroplatytrygon violacea
(Bonaparte, 1832)
Distribuição geográfica
Área de distribuição confirmada (azul escuro) e possível (azul claro) da raia-pelágica
Área de distribuição confirmada (azul escuro) e possível (azul claro) da raia-pelágica
Sinónimos
  • Dasyatis atratus Ishiyama & Okada, 1955
  • Dasyatis guileri Last, 1979
  • Trygon purpurea Müller & Henle, 1841
  • Trygon violacea Bonaparte, 1832

A raia-pelágica (Pteroplatytrygon violacea) é uma espécie de raia da família Dasyatidae, sendo o único membro de seu gênero. Caracteriza-se pelo formato de cunha de seu disco de nadadeiras peitorais, muito mais largo que longo, dentes pontiagudos em ambos os sexos, cauda em forma de chicote com espinha caudal extremamente longa e coloração uniforme violeta a azul-esverdeada. Geralmente atinge 59 cm de largura. A raia-pelágica tem distribuição mundial em águas mais quentes que 19 °C, migrando sazonalmente para passar o verão mais perto da plataforma continental e em latitudes mais altas. Única raia que habita quase exclusivamente a zona pelágica, é tipicamente encontrada em águas superficiais até 100 m de profundidade. Devido a seus hábitos pelágicos, seu estilo de nado evoluiu para incluir mais movimentos de batida das nadadeiras peitorais, em contraste com as ondulações da margem do disco usadas por raias bentônicas.

A dieta da raia-pelágica consiste em invertebrados e peixes ósseos de nado livre. É uma predadora ativa, usando suas nadadeiras peitorais para capturar e levar alimentos à boca, aproveitando oportunidades sazonais de alimentação, como a desova de lulas. Como outras raias, é ovovivípara, com os embriões inicialmente sustentados por vitelo e, posteriormente, por histotrofo ("leite uterino"). Com um curto período de gestação de 2 a 4 meses, as fêmeas podem produzir duas ninhadas de 4 a 13 filhotes por ano. O nascimento ocorre geralmente em águas quentes próximas à Linha do Equador, exceto no Mediterrâneo, com variações regionais no período. Raramente encontrada, exceto por trabalhadores de pesca, a raia-pelágica pode causar ferimentos graves, até fatais, com sua espinha caudal. É capturada como fauna acompanhante em toda sua distribuição, sendo de baixo valor econômico e geralmente descartada, muitas vezes com alta mortalidade. Contudo, há evidências de aumento populacional, possivelmente devido à pesca intensa de seus predadores e competidores naturais, como tubarões. Sua distribuição global e alta prolificidade levaram a União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) a classificá-la como espécie pouco preocupante.[1]

Taxonomia e filogenia

A raia-pelágica foi descrita pelo naturalista francês Charles Lucien Bonaparte em 1832, no terceiro volume de Iconografia della fauna italica per le quattro classi degli animali vertebrati. Ele a nomeou Trygon violacea, do latim viola ("roxo"), designando dois espécimes coletados na Itália como síntipos.[2][3] O gênero Trygon foi posteriormente sinonimizado com Dasyatis. Em 1910, o zoólogo americano Henry Weed Fowler [en] colocou a raia-pelágica no subgênero recém-criado Pteroplatytrygon, do grego pteron ("nadadeira"), platus ("largo") e trygon ("raia").[4] Autores posteriores elevaram Pteroplatytrygon ao status de gênero, embora alguns taxonomistas questionem se a espécie é distinta o suficiente para justificar a separação de Dasyatis.[3][5]


Taeniura lymma

Neotrygon kuhlii

Pteroplatytrygon violacea

Pastinachus sephen

Dasyatis + Himantura [en] do Indo-Pacífico

Árvore filogenética de Dasyatidae.[5] Os nomes dos táxons foram atualizados.

A análise filogenética de Lisa Rosenberger em 2001, baseada em morfologia, revelou que a raia-pelágica é um dos membros mais basais de sua família, sendo o grupo irmão de um clado que contém Pastinachus [en], Dasyatis e espécies de Himantura [en] do Indo-Pacífico.[5] Outros nomes comuns incluem raia-azul e raia-violeta.[6]

Distribuição e habitat

A raia-pelágica tem uma distribuição quase mundial em águas tropicais a temperadas quentes da zona pelágica, entre as latitudes de 52°N e 50°S. No Atlântico ocidental, foi registrada dos Grandes Bancos d Terra Nova à Carolina do Norte, norte do Golfo do México, Pequenas Antilhas, Brasil e Uruguai. No Atlântico oriental, ocorre do Mar do Norte a Madeira, incluindo o Mediterrâneo, além de Cabo Verde, Golfo da Guiné e África do Sul. No Pacífico, é conhecida do Japão à Austrália e Nova Zelândia no oeste, da Colúmbia Britânica ao Chile no leste, e em ilhas oceânicas como Havaí, Galápagos e Ilha de Páscoa. Não há registros em grande parte do Oceano Índico, mas é comum no sudoeste e ao redor da Indonésia.[1][7][8][9]

vista traseira de uma raia azul-esverdeada nadando
A raia-pelágica é a única raia encontrada quase exclusivamente em águas abertas.

Única entre as raias por habitar a zona pelágica em vez do fundo do mar, é geralmente encontrada da superfície até 100 m de profundidade em águas profundas.[1] Também foi capturada a 330–381 m sobre a Cadeia Kyushu-Palau, indicando que ocasionalmente se aproxima do fundo.[10] Prefere temperaturas acima de 19 °C e morre se a temperatura cair para 15 °C.[7]

Realiza migrações sazonais seguindo massas de água quente.[3] No Atlântico noroeste, está na ou perto da Corrente do Golfo de dezembro a abril, movendo-se ao norte da corrente para a plataforma continental de julho a setembro. Uma migração semelhante parece ocorrer no Mediterrâneo, embora os detalhes sejam desconhecidos. No Pacífico, passa o inverno em águas oceânicas próximas à Linha do Equador, migrando para latitudes mais altas e costas na primavera.[7] Duas populações do Pacífico são conhecidas: uma migra da América Central à Califórnia, e outra do Pacífico central até o Japão e Colúmbia Britânica.[3] No sudeste do Brasil, é deslocada para a costa por ressurgências de água fria no final da primavera e verão, podendo chegar a águas costeiras com menos de 45 m de profundidade.[11]

Descrição

uma raia roxa de corpo espesso sobre um tapete
A raia-pelágica caracteriza-se por um disco em forma de cunha muito mais largo que longo, olhos não protuberantes e coloração roxa escura.

A raia-pelágica possui um disco de nadadeiras peitorais espesso, em forma de cunha, um terço mais largo que longo, com margens anteriores amplamente curvadas, cantos externos angulares e margens posteriores quase retas. O focinho é curto com ponta arredondada. Os olhos são minúsculos e, ao contrário de outras raias, não se projetam acima do corpo; as espiráculos (aberturas respiratórias pareadas) estão logo atrás. Há uma cortina de pele curta, mas larga, entre as narinas, com margem posterior levemente franjada. A boca é pequena e suavemente arqueada, com sulcos profundos nos cantos e uma pequena projeção no centro da mandíbula superior que se encaixa em uma indentação na mandíbula inferior.[12][13][14] Há de 0 a 15 papilas bifurcadas em uma fileira no assoalho da boca. Existem 25–34 fileiras de dentes superiores e 25–31 inferiores; os dentes de ambos os sexos têm cúspides pontiagudas únicas, sendo os dos machos adultos mais longos e afiados que os das fêmeas adultas.[3][12][15] As margens das nadadeiras pélvicas são quase retas na frente, tornando-se arredondadas nas pontas e atrás.[13]

A cauda em forma de chicote mede até o dobro do comprimento do disco; é espessa na base e afina significativamente até a espinha serrilhada extremamente longa, posicionada entre um terço e a metade de seu comprimento. Duas espinhas podem estar presentes se uma substituta crescer antes da original cair. Posterior à origem da espinha, há uma dobra ventral baixa que não alcança a ponta da espinha. Raias jovens têm a pele completamente lisa; com a idade, pequenas cerdas aparecem no centro das costas, junto com uma fileira de pequenos espinhos ao longo da linha média, dos olhos à origem da espinha.[13] É de um roxo escuro a azul-esverdeado uniforme na parte superior, estendendo-se à dobra da cauda, e um tom ligeiramente mais claro na parte inferior. Quando capturada e manipulada, exsuda um muco preto espesso que cobre seu corpo.[3] Geralmente cresce até 1,3 m de comprimento e 59 cm de largura.[16] Os maiores indivíduos registrados vieram de um experimento de criação em cativeiro de 1995 a 2000, no qual um macho atingiu 68 cm de largura e 12 kg, e uma fêmea, 94 cm de largura e 49 kg.[17]

Biologia e ecologia

vista frontal de uma raia nadando, com uma ponta de nadadeira levantada
Como adaptação à vida em mar aberto, a raia-pelágica nada mais por batidas que por ondulações do disco.

Ao adotar um estilo de vida pelágico, a raia-pelágica exibe características distintas de suas parentes bentônicas. Enquanto a maioria das raias se propulsiona por ondulações das margens do disco, esta espécie nada por oscilações (batidas) de suas nadadeiras peitorais, semelhante ao "voo subaquático" usado por raias da família Myliobatidae. Movimentos oscilatórios geram sustentação, melhorando a eficiência de cruzeiro em águas abertas, mas reduzindo a manobrabilidade.[18] É hábil em nadar para trás, o que pode compensar o menor controle fino de seu modo de nado.[19]

A visão parece ser mais importante para a raia-pelágica na busca por alimento do que em outras raias. Comparada a outros membros de sua família, possui menos de um terço da densidade de ampolas de Lorenzini na parte inferior. As ampolas cobrem uma área menor, embora não tão pequena quanto em raias da família Myliobatidae, e são mais uniformemente distribuídas entre as superfícies ventral e dorsal. Pode detectar um campo elétrico de menos de 1 nV/cm a até 30 cm, possivelmente captando campos elétricos minúsculos produzidos pela água do mar em movimento. A linha lateral, um sistema complexo de mecanorreceptores que detecta movimentos próximos e correntes oceânicas, permanece semelhante a outras raias, cobrindo uma área maior na superfície ventral que na dorsal. Contudo, é menos responsiva a estímulos mecânicos que visuais.[19][20][21]

As raias-pelágicas podem se segregar por sexo, verticalmente, com machos em águas mais profundas que fêmeas, e possivelmente horizontalmente.[22][23] Indivíduos em cativeiro frequentemente agem agressivamente contra o peixe-lua (Mola mola), mordendo e perseguindo, especialmente se famintos.[3] É predada por tubarão-galha-branca-oceânico (Carcharhinus longimanus), tubarão-branco (Carcharodon carcharias), odontocetos e outros grandes carnívoros oceânicos.[3][14] Sua coloração escura provavelmente serve para camuflagem em seu habitat sem características distintas.[24] O veneno em sua espinha caudal é bastante potente, fazendo com que seja evitada por outros peixes.[14] Parasitas conhecidos incluem as tênias Acanthobothrium benedeni, A. crassicolle, A. filicolle, Rhinebothrium baeri e R. palombii,[25][26] e Tetragonocephalum uarnak,[27] e o verme da classe Monogenea Entobdella diadema.[28]

Alimentação

uma raia nadando em direção a um cardume de peixes pequenos, que se divide ao meio para evitá-la
Peixes pequenos são um dos tipos de presas perseguidos pela raia-pelágica.

A raia-pelágica é uma predadora ativa que captura presas envolvendo-as com suas nadadeiras peitorais, manipulando-as até a boca. É a única raia em que ambos os sexos têm dentes pontiagudos, para agarrar e cortar presas escorregadias.[3][22] Sua dieta inclui uma ampla variedade de organismos: crustáceos como anfípodes, krill e larvas de caranguejo, moluscos como lulas, polvo e pterópodes, peixes ósseos como arenques, cavalinhas, cavalos-marinhos e monacantídeos, ctenóforos e águas-vivas, e poliquetas.[3][22][24] Na Califórnia, caça grandes agregações de lulas em reprodução de novembro a abril.[10] No Brasil, segue grupos de Trichiurus lepturus em direção à costa em janeiro e fevereiro, ambos predando pequenos peixes em cardume.[11] Raias juvenis consomem 6–7% de seu peso corporal em alimento por dia, reduzindo para pouco mais de 1% em adultos.[3]

Ciclo de vida

Como outras raias, a raia-pelágica é ovovivípara: os embriões em desenvolvimento são inicialmente nutridos por vitelo, que é substituído por histotrofo ("leite uterino", contendo proteínas, lipídios e muco); a mãe entrega o histotrofo por extensões filiformes do epitélio uterino chamadas "trofonemas", que se conectam aos espiráculos aumentados do embrião. As fêmeas têm apenas um ovário e útero funcionais, à esquerda, e podem produzir duas ninhadas por ano.[10][24] O acasalamento ocorre de março a junho no Atlântico noroeste e no final da primavera no Atlântico sudoeste.[24][29] As fêmeas podem armazenar esperma internamente por mais de um ano, permitindo esperar condições ambientais favoráveis para a gestação.[3] Inicialmente, um lote de ovos fertilizados no útero está contido em uma cápsula membranosa afilada nas extremidades. Logo após, a cápsula se rompe, liberando os ovos, e é expelida do útero.[24] O período de gestação pode ser o mais curto entre tubarões e raias, durando apenas 2–4 meses, durante os quais os embriões aumentam cem vezes em massa.[3][10]

No Pacífico, as fêmeas dão à luz no inverno, de novembro a março, em uma área de berçário perto da América Central, antes da migração para o norte. No Atlântico noroeste, o nascimento parece ocorrer no inverno em águas quentes do sul, possivelmente nas Índias Ocidentais. Há registros de duas fêmeas possivelmente anômalas grávidas mais cedo, que dariam à luz em agosto ou setembro, antes da migração para o sul. No Atlântico sudoeste, o nascimento ocorre no verão, por volta de janeiro, em águas quentes próximas à Linha do Equador. No Mediterrâneo, diferentemente, as fêmeas dão à luz no verão antes de migrar para águas mais quentes.[7] O tamanho da ninhada varia de 4 a 13 (média de 6) e não aumenta com o tamanho da fêmea. Recém-nascidos medem 15–25 cm de largura.[1][30] Em cativeiro, com alimento abundante, crescem a uma taxa anual média de 8,1 cm (largura do disco), enquanto na natureza a taxa é de apenas 1,6 cm.[17] A ingestão de alimento e a taxa de crescimento dos adultos são mais altas em janeiro–fevereiro e julho–agosto, e mais baixas em março–abril e outubro–novembro.[17] Machos atingem a maturidade sexual com 37–50 cm de largura e dois anos de idade, e fêmeas com 39–50 cm e três anos.[1] Pode viver até 10–12 anos. É uma das raias mais prolíficas, com uma taxa de crescimento populacional intrínseca de até 31% ao ano.[31]

Interações humanas

uma raia com cauda longa nadando próxima a uma parede
Uma raia-pelágica no Aquamarine Fukushima, Japão; esta espécie adapta-se bem ao cativeiro.

A raia-pelágica não é agressiva e é raramente encontrada devido a suas preferências de habitat, mas sua espinha caudal longa exige extrema cautela ao manuseá-la. Foi responsável por duas mortes conhecidas: um pescador de atum perfurado por uma raia capturada e outro que sucumbiu ao tétano dias após ser ferido.[3] É mantida em aquários públicos há quase um século.[17]

Capturada como fauna acompanhante em linhas longas para atuns e tubarões pelágicos, é geralmente descartada devido ao baixo valor comercial.[32] Raias capturadas em linhas longas sofrem alta mortalidade, pois os pescadores, temendo ataques, removem-nas dos anzóis batendo-as contra o barco, causando danos graves à boca e mandíbulas. A extensão dessa captura acessória ainda não foi quantificada.[1][6] Levantamentos no Pacífico sugerem que os números de raias-pelágicas aumentaram desde os anos 1950, possivelmente devido à pesca comercial que reduz predadores dominantes no ecossistema, como tubarões e atum.[33] A ausência de declínios populacionais, aliada à ampla distribuição e alta taxa reprodutiva, levou a União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) a listar a espécie como pouco preocupante.[1][31] Em junho de 2018, o Departamento de Conservação da Nova Zelândia classificou a raia-pelágica como "Não Ameaçada" com o qualificador "Segura no Exterior" sob o Sistema de Classificação de Ameaças da Nova Zelândia.[34]

Pesquisas recentes investigaram a redução da captura acessória de raias-pelágicas em linhas longas, usando anzóis maiores e/ou em forma de C.[35]

Ver também

Referências

  1. a b c d e f g h Kyne, P.M.; Barreto, R.; Carlson, J.; Fernando, D.; Francis, M.P.; Fordham, S.; Jabado, R.W.; Liu, K.M.; Marshall, A.; Pacoureau, N.; Romanov, E.; Sherley, R.B.; Winker, H. (2019). «Pteroplatytrygon violacea». Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas. 2019: e.T161731A896169. doi:10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T161731A896169.enAcessível livremente. Consultado em 20 de novembro de 2021 
  2. Eschmeyer, W. N. (ed.) violacea, Trygon Arquivado em 2012-02-21 no Wayback Machine. Catalog of Fishes electronic version (19 de fevereiro de 2010). Acesso em 28 de março de 2010.
  3. a b c d e f g h i j k l m n Ebert, D.A. (2003). Sharks, Rays, and Chimaeras of California. [S.l.]: University of California Press. pp. 219–221. ISBN 0-520-23484-7 
  4. Fowler, H.W. (Abril–Setembro de 1910). «Notes on Batoid Fishes». Academy of Natural Sciences. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 62 (2): 468–475. JSTOR 4063435 
  5. a b c Rosenberger, L.J.; Schaefer, S. A. (6 de agosto de 2001). Schaefer, S. A., ed. «Phylogenetic Relationships within the Stingray Genus Dasyatis (Chondrichthyes: Dasyatidae)». Copeia. 2001 (3): 615–627. doi:10.1643/0045-8511(2001)001[0615:PRWTSG]2.0.CO;2 
  6. a b Froese, Rainer; Pauly, Daniel (eds.) (2010). "Pteroplatytrygon violacea" em FishBase. Versão Março 2010.
  7. a b c d Mollet, H.F. (2002). «Distribution of the pelagic stingray, Dasyatis violacea (Bonaparte, 1832), off California, Central America, and worldwide» (PDF). Marine and Freshwater Research. 53 (2): 525–530. doi:10.1071/MF02010. Consultado em 8 de abril de 2010. Cópia arquivada (PDF) em 4 de março de 2016 
  8. Journal of Fish Biology (Setembro de 2007). «Occurrence of pelagic stingray Pteroplatytrygon violacea (Bonaparte, 1832) in the North Sea». Journal of Fish Biology. 71 (3): 933–937. Bibcode:2007JFBio..71..933E. doi:10.1111/j.1095-8649.2007.01534.x. Cópia arquivada em 5 de janeiro de 2013 
  9. Debelius, H. (1997). Mediterranean and Atlantic Fish Guide. [S.l.]: IKAN. p. 19. ISBN 3-931702-99-5 
  10. a b c d Neer, J.A. (2008). «The Biology and Ecology of the Pelagic Stingray, Pteroplatytrygon violacea (Bonaparte, 1832)». In: Camhi, M.; E.K. Pikitch; E.A. Babcock. Sharks of the Open Ocean: Biology, Fisheries and Conservation. [S.l.]: Blackwell Science. pp. 152–159. ISBN 978-0-632-05995-9 
  11. a b de Siqueira, A.E.; V.B. de Sant'Anna (2007). «Data on the pelagic stingray, Pteroplatytrygon violacea (Bonaparte, 1832) (Myliobatiformes: Dasyatidae)». Brazilian Journal of Oceanography. 55 (4): 323–325. doi:10.1590/S1679-87592007000400008Acessível livremente 
  12. a b Last, P.R.; J.D. Stevens (2009). Sharks and Rays of Australia segunda ed. [S.l.]: Harvard University Press. pp. 457–458. ISBN 978-0-674-03411-2 
  13. a b c McEachran, J.D.; J.D. Fechhelm (1998). Fishes of the Gulf of Mexico: Myxiniformes to Gasterosteiformes. [S.l.]: University of Texas Press. p. 181. ISBN 0-292-75206-7 
  14. a b c Bester, C., H.F. Mollett e J. Bourdon. Biological Profiles: Pelagic Stingray. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Acesso em 14 de novembro de 2008.
  15. Nishida, K. e K. Nakaya (1990). "Taxonomy of the genus Dasyatis (Elasmobranchii, Dasyatididae) from the North Pacific." in Pratt, H.L., S.H. Gruber e T. Taniuchi. Elasmobranchs as living resources: advances in the biology, ecology, systematics, and behaviour, and the status of fisheries. NOAA Technical Report, NMFS 90. pp. 327–346.
  16. Last, P.R.; L.J.V. Compagno (1999). «Myliobatiformes: Dasyatidae». In: Carpenter, K.E.; V.H. Niem. FAO identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacific. [S.l.]: Food and Agricultural Organization of the United Nations. ISBN 92-5-104302-7 
  17. a b c d Mollet, H.F.; J.M. Ezcurra; J.B. O'Sullivan (2002). «Captive biology of the pelagic stingray, Dasyatis violacea (Bonaparte, 1832)» (PDF). Marine and Freshwater Research. 53 (2): 531–541. doi:10.1071/MF01074. Consultado em 8 de abril de 2010. Cópia arquivada (PDF) em 11 de agosto de 2017 
  18. Rosenberger, L.J. (2001). «Pectoral fin locomotion in batoid fishes: undulation versus oscillation» (PDF). The Journal of Experimental Biology. 204 (2): 379–394. PMID 11136623. doi:10.1242/jeb.204.2.379 
  19. a b Jordan, L.K (2008). «Comparative Morphology of Stingray Lateral Line Canal and Electrosensory Systems». Journal of Morphology. 269 (11): 1325–1339. PMID 18655157. doi:10.1002/jmor.10660. Cópia arquivada em 5 de janeiro de 2013 
  20. Jordan, L.K.; S.M. Kajiura; M.S. Gordon (2009). «Functional consequences of structural differences in stingray sensory systems. Part I: mechanosensory lateral line canals» (PDF). Journal of Experimental Biology. 212 (19): 3037–3043. PMID 19749095. doi:10.1242/jeb.028712Acessível livremente. Consultado em 8 de abril de 2010. Cópia arquivada (PDF) em 21 de julho de 2017 
  21. Jordan, L.K.; S.M. Kajiura; M.S. Gordon (2009). «Functional consequences of structural differences in stingray sensory systems. Part II: electrosensory system» (PDF). Journal of Experimental Biology. 212 (19): 3044–3050. PMID 19749096. doi:10.1242/jeb.028738Acessível livremente. Consultado em 8 de abril de 2010. Cópia arquivada (PDF) em 21 de julho de 2017 
  22. a b c Véras, D.P.; T. Vaske (Jr.); F.H.V. Hazin; R.P. Lessa; P.E. Travassos; M.T. Tolotti; T.M. Barbosa (2009). «Stomach contents of the pelagic stingray (Pteroplatytrygon violacea) (Elasmobranchii: Dasyatidae) from the tropical Atlantic». Brazilian Journal of Oceanography. 57 (4): 339–343. doi:10.1590/S1679-87592009000400008Acessível livremente 
  23. Ribeiro-Prado, C.C.; A.F. de Amorim (2008). «Fishery biology on pelagic stingray Pteroplatytrygon violacea caught off southern Brazil by longliners settled in Sao Paulo state (2006–2007)» (PDF). International Commission for the Conservation of Atlantic Tunas Collective Volume of Scientific Papers. 62: 1883–1891. Consultado em 8 de abril de 2010. Cópia arquivada (PDF) em 25 de fevereiro de 2012 
  24. a b c d e Wilson, P.C.; J.S. Beckett (12 de dezembro de 1970). «Atlantic Ocean Distribution of the Pelagic Stingray, Dasyatis violacea». American Society of Ichthyologists and Herpetologists. Copeia. 1970 (4): 696–707. JSTOR 1442312. doi:10.2307/1442312 
  25. Baer, J.G. (1948). «Contributions a l'etude das cestodes de selachians IIV». Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de Neuchâtel. 71: 63–122 
  26. Euzet, L. (1959). Recherches sur les cestodes tetraphyllides des selacaens des cotes de France. Tese, Montpellier.
  27. Euzet, L.; C. Combes (1965). «Contribution a l'etude de Tetragonocephalum uarnak (Shipley et Hornell, 1906)». Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de Neuchâtel. 88: 101–122 
  28. Llewellyn, J.; L. Euzet (1964). «Spermatophores in monogenean Entobdella diadema Monticelli from skin of sting-rays with a note on the taxonomy of the parasite». Parasitology. 54 (2): 337–344. doi:10.1017/S0031182000067962 
  29. Forselledo, R.; M. Pons; P. Miller; A. Domingo (2008). «Distribution and population structure of the pelagic stingray, Pteroplatytrygon violacea (Dasyatidae), in the south-western Atlantic». Aquatic Living Resources. 21 (4): 357–363. doi:10.1051/alr:2008052Acessível livremente 
  30. Hemida, F.; R. Seridji; S. Ennajar; M.N. Bradai; E. Collier; O. Guelorget; C. Capape (2003). «New observations on the reproductive biology of the pelagic stingray, Dasyatis violacea Bonaparte, 1832 (Chondrichthyes: Dasyatidae) from the Mediterranean Sea». Acta Adriatica. 44 (2): 193–204 
  31. a b Dulvy, N.K.; J.K. Baum; S. Clarke; L.J.V. Compagno; E. Cortes; A. Domingo; S. Fordham; S. Fowler; M.P. Francis; C. Gibson; J. Martinez; J.A. Musick; A. Soldo; J.D. Stevens; S. Valenti (2008). «You can swim but you can't hide: the global status and conservation of oceanic pelagic sharks and rays» (PDF). Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 18 (5): 459–482. Bibcode:2008ACMFE..18..459D. doi:10.1002/aqc.975. Cópia arquivada (PDF) em 17 de setembro de 2009 
  32. Guide of Mediterranean Skates and Rays (Pteroplatytrygon violacea). Outubro de 2022. Mendez L., Bacquet A. e F. Briand. http://www.ciesm.org/Guide/skatesandrays/pteroplatytrygon-violacea
  33. Ward, P.; R.A. Myers (2005). «Shifts in open-ocean fish communities coinciding with the commencement of commercial fishing» (PDF). Ecology. 86 (4): 835–847. Bibcode:2005Ecol...86..835W. doi:10.1890/03-0746. Cópia arquivada (PDF) em 28 de setembro de 2007 
  34. Duffy, Clinton A. J.; Francis, Malcolm; Dunn, M. R.; Finucci, Brit; Ford, Richard; Hitchmough, Rod; Rolfe, Jeremy (2018). Conservation status of New Zealand chondrichthyans (chimaeras, sharks and rays), 2016 (PDF). Wellington, Nova Zelândia: Department of Conservation. 11 páginas. ISBN 9781988514628. OCLC 1042901090 
  35. Piovano, S.; S. Clò; C. Giacoma (2010). «Reducing longline bycatch: The larger the hook, the fewer the stingrays». Biological Conservation. 143 (1): 261–264. Bibcode:2010BCons.143..261P. doi:10.1016/j.biocon.2009.10.001 

Ligações externas