Pilophorus acicularis

Pilophorus acicularis

Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Filo: Ascomycota
Classe: Lecanoromycetes
Ordem: Lecanorales
Família: Cladoniaceae
Género: Pilophorus
Espécie: P. acicularis
Nome binomial
Pilophorus acicularis
(Ach.) Th.Fr. (1857)
Sinónimos[1]
  • Baeomyces acicularis Ach. (1803)
  • Cenomyces acicularis (Ach.) Ach. (1810)
  • Cladonia acicularis (Ach.) Fr. (1831)
  • Stereocaulon aciculare (Ach.) Tuck. (1845)
  • Pilophoron aciculare (Ach.) Nyl. (1857)

Pilophorus acicularis é uma espécie de líquen pertencente à família Cladoniaceae [en].

Apresenta partes do talo tanto crostosas (semelhantes a uma crosta) quanto fruticosas (semelhantes a arbustos).[2] O líquen inicia como uma crosta granular na superfície da rocha e desenvolve talos fruticosos, ou pseudopodécios, de até 3 cm de altura e cerca de 1 mm de espessura, com apotécios pretos arredondados nas extremidades. Os talos são eretos e curvados, parecendo penteados. Ele cresce diretamente em rochas silicatadas, formando aglomerados densos. É encontrado na costa oeste da América do Norte até o Alasca e no leste da Eurásia. Além de algas verdes, o líquen contém cianobactérias que contribuem para a fertilidade do solo por meio da fixação de nitrogênio.

Foi originalmente descrito em 1803 e transferido para o gênero Pilophorus em 1857.

Taxonomia e filogenia

A espécie foi descrita pela primeira vez em 1803 como Baeomyces acicularis pelo botânico sueco e "pai da liquenologia" Erik Acharius.[3]

O táxon foi transferido para vários gêneros nas décadas seguintes, resultando em vários sinônimos, incluindo Cenomyces acicularis (por Acharius em 1810), Cladonia acicularis (Elias Magnus Fries em 1831) e Stereocaulon aciculare (Edward Tuckerman em 1845).[1] O filho de Elias Fries, Thore Magnus Fries, transferiu a espécie para o gênero recém-criado Pilophorus em 1857.[4] William Nylander também publicou a combinação Pilophorus acicularis em 1857,[5] mas análises posteriores sugeriram que a combinação de Fries foi publicada primeiro, e, sob o Princípio de Prioridade, a citação correta da espécie é Pilophorus acicularis (Ach.) Th.Fr. (1857).[6]

 
 

Vários membros da família Sphaerophoraceae [en]

 
 
 
 
 

Cladonia bellidiflora (Cladoniaceae)

 
 

Pilophorus acicularis (Cladoniaceae)

 
 
 

Stereocaulon ramulosum (Stereocaulaceae)

 
 
 

Lecanora dispersa (Lecanoraceae)

 
 
 
Filogenia e relações de P. acicularis com outras espécies de Lecanorales com base na análise de sequências de rDNA SSU nuclear. A colocação familiar é indicada entre parênteses.[7]

O gênero Pilophorus foi considerado, até recentemente, como parte da família Stereocaulaceae por alguns autores.[8][9][10] Análises de sequências de rDNA da subunidade pequena mostraram que P. acicularis é mais próximo da família Cladoniaceae do que da Stereocaulaceae.[11]

O epíteto específico aciculare deriva do latim acicularis, que significa "semelhante a uma agulha".[12]

Descrição

O talo é o corpo vegetativo de um líquen que contém o micobionte (fungo) e o fotobionte (algas e/ou cianobactérias). Em P. acicularis, o talo primário (thallus horizontalis) é espalhado como uma crosta granular na superfície do substrato. É verde-claro quando jovem, tornando-se cinza com o tempo ou quando seco.[13] Os pseudopodécios (extensões verticais do talo feitas de tecido vegetativo) variam de 0,5 a 3 cm de altura e cerca de 1 mm de espessura, crescendo em aglomerados densos. A maioria dos pseudopodécios é não ramificada ou bifurcada em dois ramos, com os talos curvados, parecendo penteados; menos frequentemente, são eretos como pinos, com até 1 cm de altura. Alguns espécimes são altamente ramificados na parte superior dos pseudopodécios, assemelhando-se a Pilophorus robustus, embora essa morfologia seja incomum. Internamente, os pseudopodécios são sólidos quando jovens, tornando-se ocos com a idade, e são compostos por hifas longas, finas e altamente gelatinizadas com cavidades estreitas de cerca de 0,5 μm de largura. A parte inferior dos pseudopodécios mais velhos torna-se enegrecida internamente. A camada algal não é contínua — contrastando com espécies de líquens cujos talos se estratificam em tipos de tecidos distintos, incluindo uma camada de fotobionte — e ocorre com o micobionte na forma de grânulos. Esses grânulos podem estar ausentes em algumas partes da superfície do talo. Picnídios (estruturas em forma de frasco, semelhantes a peritécios, nas quais são produzidos conídios) ocorrem nas extremidades de pseudopodécios estéreis pequenos ou nas extremidades de ramos laterais pequenos de pseudopodécios mais velhos.[8]

Um talo crostoso e pseudopodécios em desenvolvimento são visíveis ao lado de pseudopodécios mais altos e maduros.

Os conidióforos de P. acicularis têm 30 μm de comprimento e são não ramificados. Eles possuem conídios terminais em forma de foice que medem 6 por 1 μm. Os apotécios (estruturas reprodutivas cobertas por ascos produtores de esporos) são abundantes, geralmente com um ou vários nas extremidades dos pseudopodécios. São pretos, hemisféricos ou aproximadamente triangulares, e medem até 1,5 mm de diâmetro. O himênio (a camada fértil portadora de esporos que contém os ascos) tem até 240 μm de espessura, e cerca de dois terços dele são pigmentados; a parte inferior do himênio é estéril, consistindo apenas de paráfises. Os ascos contêm oito esporos. Os esporos são arredondados quando jovens, tornando-se fusiformes quando maduros, com dimensões de 21,0–29,5 por 4,5–5,5 μm. O tecido generativo (hifas que eventualmente formam o talo) é densamente entrelaçado com células curtas e largas que possuem grandes cavidades. O tecido generativo é pigmentado de preto-marrom, com a cor mais intensa abaixo das paráfises, diminuindo em direção à região do talo.[8]

Pilophorus acicularis é um líquen tripartido — contendo um fungo, uma alga verde e uma cianobactéria. Cefalódios (agregações liquenizadas de cianobactérias fixadoras de nitrogênio) estão presentes no talo primário; cefalódios menores também estão nos pseudopodécios. Hemisféricos a de forma irregular e de cor marrom-clara a escura, eles contêm espécies do gênero Nostoc.[6] O fotobionte algal verde associado a P. acicularis é Asterochloris magna (anteriormente Trebouxia magna).[14][15]

Espécies semelhantes

Comparação de Pilophorus acicularis (esquerda) e a espécie parecida P. clavatus (direita)

Pilophorus acicularis pode ser distinguida de espécies semelhantes por seus pseudopodécios altos. Pode ser confundida com P. robustus, especialmente em material do Alasca, onde ambas as espécies ocorrem juntas. Geralmente, a ramificação diferente (umbelada em P. robustus versus dicotômica em P. acicularis) e a ausência de uma columela (uma estrutura interna em forma de coluna) em seções longitudinais dos pseudopodécios de P. acicularis facilitam a distinção entre as duas.[8]

Pilophyllus clavatus, uma espécie encontrada no oeste da América do Norte, Japão, Taiwan e Coreia do Sul, assemelha-se a P. acicularis, mas possui pseudopodécios muito mais curtos — de até 1,5 cm de comprimento.[16]

Habitat e distribuição

O líquen geralmente cresce em rochas silicatadas, raramente em madeira em decomposição.[8] É encontrado em sombra parcial em aberturas de florestas úmidas de baixa a média elevação e frequentemente em cortes rochosos de estradas.[13] Líquens com cefalódios são capazes de fixar nitrogênio, contribuindo com nitrogênio para o ecossistema.[17]

P. acicularis é provavelmente a espécie mais abundante do gênero. A maioria dos espécimes foi encontrada na costa oeste da América do Norte, até o Alasca,[18] mas é relatada com maior frequência na Colúmbia Britânica e em Washington. A espécie é encontrada na China,[19] Japão,[20] e Taiwan,[21] e também foi relatada no Ártico russo.[22] Em geral, P. acicularis parece preferir um clima oceânico sem temperaturas extremamente baixas, pelo menos em comparação com outras espécies do gênero. Essa suposição é apoiada pelo fato de que P. acicularis é encontrada mais ao sul do que todas as outras espécies e é menos frequente no norte do Alasca, onde, por exemplo, P. robustus e P. vegae são mais comuns. P. acicularis é rara a leste das Montanhas Rochosas.[8]

Ver também

Referências

  1. ↑ a b «Baeomyces acicularis Ach. 1803». MycoBank. International Mycological Association. Consultado em 18 de maio de 2025 
  2. ↑ «Pilophorus acicularis, University of British Columbia Botanical Garden». Consultado em 18 de maio de 2025. Cópia arquivada em 19 de outubro de 2014 
  3. ↑ Acharius E. (1803). Methodu qua Omnes Detectos Lichenes (em latim). Stockholm: impensis F.D.D. Ulrich, typis C.F. Marquard. p. 328 
  4. ↑ Fries TM. (1857). De Stereocaulis et Pilophorus Commentatio (em latim). Uppsala, Sweden: Wahlström. p. 40 
  5. ↑ Nylander W. (1858) [1857]. «Énumération générale des Lichens, avec l'indication sommaire de leur distribution géographique». Mémoires de la Société des Sciences Naturelles de Cherbourg (em francês). 5: 85–146 
  6. ↑ a b Jahns HM. (1970). «Remarks on the taxonomy of the European and North American species of Pilophorus Th. Fr.». The Lichenologist. 4 (3): 199–213. doi:10.1017/S0024282970000245 
  7. ↑ Wedin M, Döring H (1999). «The phylogenetic relationship of the Sphaerophoraceae, Austropeltum and Neophyllis (lichenized Ascomycota) inferred by SSU rDNA sequences». Mycological Research. 103 (9): 1131–37. doi:10.1017/S0953756298008223 
  8. ↑ a b c d e f Jahns HM. (1981). «The genus Pilophorus». Mycotaxon. 13: 289–330 
  9. ↑ Tehler A. (1996). Systematics, phylogeny and classification. In T. H. Nash III [ed.], Lichen biology. Cambridge University Press, Cambridge.
  10. ↑ Nash T. (1996). Lichen Biology. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45974-7 
  11. ↑ Stenroos SK, DePriest PT (1998). «SSU rDNA phylogeny of cladoniiform lichens». American Journal of Botany. 85 (11): 1548–59. JSTOR 2446481. PMID 21680313. doi:10.2307/2446481 
  12. ↑ Chinnock RJ. (2007). Eremophila and Allied Genera: A Monograph of the Myoporaceae. Kenthurst NSW, Australia: Rosenberg Publishing. p. 483. ISBN 978-1-877058-16-5 
  13. ↑ a b Geiser L, McCune B (1997). Macrolichens of the Pacific Northwest. Corvallis, Oregon: Oregon State University Press. ISBN 978-0-87071-394-1 
  14. ↑ Ahmadjian V. (1993). The Lichen Symbiosis. New York, New York: John Wiley. p. 33. ISBN 978-0-471-57885-7 
  15. ↑ Friedl T, Zeltner C (1994). «Assessing the relationships of some coccoid green lichen algae and the microthamniales (Chlorophyta) with 18S ribosomal RNA gene sequence comparisons». Journal of Phycology. 30 (3): 500–06. doi:10.1111/j.0022-3646.1994.00500.x 
  16. ↑ Park YS. (1990). «The macrolichen flora of South Korea». The Bryologist. 93 (2): 105–60. JSTOR 3243619. doi:10.2307/3243619  (inscrição necessária)
  17. ↑ Brodo IM, Sharnoff SD, Sharnoff S (2001). Lichens of North America. New Haven, Connecticut: Yale University Press. p. 58. ISBN 978-0-300-08249-4 
  18. ↑ Schindler H. (1990). «Second contribution to the lichen flora of Alaska USA St. Paul Pribilof Islands Kenai Peninsula Katmai National Park and Denali National Park». Herzogia (em alemão). 8: 3535–46. ISSN 0018-0971. doi:10.1127/herzogia/8/1990/335 
  19. ↑ «Checklist of lichens and lichenicolous fungi of China». University of Hamburg, Department of Biology. 2010. Consultado em 18 de maio de 2025. Cópia arquivada em 29 de março de 2012 
  20. ↑ Kurokawa S. (ed.). «Checklist of Japanese Lichens». National Science Museum, Tokyo. Consultado em 18 de maio de 2025. Cópia arquivada em 13 de maio de 2006 
  21. ↑ Aptroot A. (2010). «Checklists of Lichens - Taiwan». University of Hamburg, Department of Biology. Consultado em 18 de maio de 2025. Cópia arquivada em 12 de março de 2012 
  22. ↑ Andreev M, Kotlov Y, Makarova I (1996). «Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic». The Bryologist. 99 (2): 137–69. JSTOR 3244545. doi:10.2307/3244545 
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