Macroolithus

Macroolithus é um oogênero (gênero de ovo fóssil) de ovo de dinossauro pertencente à oofamília Elongatoolithidae [en]. A ooespécie-tipo, Macroolithus rugustus, foi originalmente descrita sob o nome de oogênero agora extinto Oolithes [en]. Três outras ooespécies são conhecidas: Macroolithus yaotunensis, Macroolithus mutabilis e Macroolithus lashuyuanensis. São ovos relativamente grandes e alongados, com uma casca de duas camadas. Seus ninhos consistem em grandes anéis concêntricos de ovos emparelhados. Há evidências de pigmentação azul-esverdeada em sua casca, o que pode ter ajudado a camuflar os ninhos.

Ovos de Macroolithus foram encontrados contendo embriões de dinossauros ovirraptorídeos semelhantes a Heyuannia. Múltiplas outras associações entre ovirraptorídeos e elongatoolitídeos (incluindo outros ovos contendo embriões, pais chocando ninhos e um par de ovos com casca do tipo Macroolithus preservados dentro da pélvis de um ovirraptorídeo) confirmam que o progenitor de Macroolithus era um ovirraptorídeo.

É encontrado em formações do Cretáceo Superior da Ásia central e oriental; fósseis foram encontrados na Mongólia, Cazaquistão e China. Na formação Nanxiong, no sul da China, os fósseis de Macroolithus se estendem até e possivelmente além do limite Cretáceo-Terciário, que é tradicionalmente assumido como o marco da extinção dos dinossauros não-avianos. Alguns paleontólogos interpretaram o registro de ovos de dinossauro nesta formação como um apoio a um evento de extinção gradual, em vez de um evento cataclísmico súbito. No entanto, outros paleontólogos acreditam que essas interpretações se baseiam meramente em artefatos de erosão e redeposição no início do Paleogeno.

Descrição

Um par de ovos de Macroolithus

Os ovos de Macroolithus são caracterizados pelo grande tamanho, medindo de 16 a 21 cm de comprimento, e por sua ornamentação particularmente grosseira.[1][2] Sua microestrutura não é bem definida na literatura,[1] mas geralmente segue o padrão típico dos elongatoolitídeos:[2] A casca do ovo é organizada em duas camadas estruturais (a camada mamilar e a camada contínua). A camada contínua forma a parte externa da casca do ovo; suas unidades de casca de ovo são fundidas de modo que a camada parece ser um contínuo. A camada interna, conhecida como camada mamilar, ou de cones, é composta por estruturas em forma de cone que formam a base das unidades da casca do ovo.[1] Em Macroolithus, a camada contínua é duas a três vezes mais espessa que a camada mamilar.[1][2] Os ovos têm grande diversidade de estrutura de poros. Como a condutância gasosa está relacionada ao tamanho e à densidade dos poros, isso pode implicar que os ovos foram postos em ambientes variáveis.[1]

Ooespécies

Quatro ooespécies de Macroolithus são atualmente reconhecidas:

  • Macroolithus rugustus – a ooespécie-tipo, esses ovos são encontrados em Nanxiong [en] e Jiangxi, no sul da China; também é comum na formação Nemegt da Mongólia e na Svita Manrakskaya [en] no Cazaquistão.[3][4] Varia em tamanho de 16,5 a 18 cm de comprimento por 7,5 a 8,5 cm de diâmetro. Sua casca de ovo tem de 0,8 a 1,7 mm de espessura, cerca de 1/4 da qual é a camada mamilar.[5] A superfície externa é coberta por cadeias irregulares de nós (ornamentação ramotuberculada) ao redor do centro externo do ovo, fazendo a transição para um padrão mais pontuado e reticulado (sagenotuberculado) nas extremidades.[6][7]
  • Macroolithus yaotunensis é nativo de Honã e de Nanxiong [en].[8][5] Possui microestrutura e ornamentação semelhantes a Macroolithus rugustus, mas pode ser distinguido por ser ligeiramente maior (17,5 a 21 cm de comprimento) e ter uma casca mais espessa (1,4 a 1,9 mm).[1][2] Também ao contrário de M. rugustus, Macroolithus yaotunensis mostra um limite ondulado entre sua camada mamilar e sua camada contínua.[5]
Tamanho de duas ooespécies de Macroolithus
  • Macroolithus mutabilis – esta ooespécie mongol é conhecida a partir de vários fragmentos de casca de ovo. Os fragmentos variam de 1,3 a 2,0 mm de espessura, um pouco mais espessos que Macroolithus rugustus. Quando completo, o ovo provavelmente media mais de 17 cm. É único pelo que Mikhailov chamou de características "aberrantes": vários fragmentos têm canais de poros em forma de fenda e não possuem ornamentação.[2]
  • Macroolithus lashuyuanensis – esta ooespécie baseia-se num fragmento de casca de ovo encontrado na bacia de Nanxiong, em Guangdong. Com uma espessura de 2,3 a 2,7 mm, sua casca de ovo é a mais espessa entre as ooespécies de Macroolithus. Distingue-se ainda por ter uma faixa escura e densa perto do topo de sua camada contínua e uma transição gradual entre as camadas contínua e mamilar.[9]

Coloração

Alguns espécimes de Macroolithus yaotunensis preservam vestígios do pigmento marrom-avermelhado protoporfirina e do pigmento azul-esverdeado biliverdina, os mesmos pigmentos usados nos ovos de muitas aves modernas. Os ovos eram muito provavelmente de uma cor azul-esverdeada intensa, como demonstrado pela predominância de biliverdina na casca. O propósito da coloração é incerto, mas em aves modernas pode servir como coloração ou como um sinal sexual pós-acasalamento. Ovos coloridos também estão correlacionados com o cuidado paterno ativo em aves modernas, dando mais apoio à hipótese de que os machos oviraptorídeos cuidavam de seus ovos.[10]

Nomes e etimologia

O nome Macroolithus é derivado das raízes gregas macro- (que significa "grande")[11] e oolithus (que significa "ovo de pedra"), o sufixo convencional para nomes de oogêneros.[12] Seu nome em chinês (巨形蛋 Jùxíng dàn) traduz-se de forma semelhante como "ovo gigante".[5] Os epítetos ooespecíficos yaotunensis (em chinês: 窑屯 yáotún) e lashuyuanensis (em chinês: 腊树园 Làshùyuán) homenageiam as localidades onde essas ooespécies foram originalmente descobertas (os distritos de Yaotun[5] e Lashuyuan[9] de Guangdong, respectivamente), anexando o sufixo latino -ensis para denotar o local de origem;[13] o nome mutabilis é latim para mutável.[2] Quando nomeou "Oolithes" rugustus, Yang (1965) não deu a etimologia de rugustus, mas a forma chinesa (粗皮 cūpí) traduz-se como "pele áspera".[3]

Paleobiologia e parentalidade

Restauração artística do oviraptorídeo Nemegtomaia chocando seu ninho.

Muitas associações entre esqueletos de oviraptorossauros adultos ou embriões com ovos de elongatoolitídeos (incluindo Macroolithus) demonstram que Macroolithus e outros elongatoolitídeos foram postos por oviraptorossauros.[1][14] Um esqueleto de oviraptorossauro do Cretáceo Superior da China foi descrito em 2005; dois ovos de elongatoolitídeos com casca foram preservados dentro de sua pélvis. Isso sugere que os oviraptorossauros tinham dois ovidutos funcionais, onde ambos produziriam ovos simultaneamente. Embora Sato et al. не tenham atribuído os ovos especificamente a Macroolithus, eles notaram que os ovos se assemelham muito a Macroolithus yaotunensis, embora com uma casca mais fina. A casca fina, no entanto, pode ser simplesmente porque a casca não havia terminado de se formar quando a mãe morreu, ou por causa da dissolução bioquímica da casca antes da fossilização.[15]

Múltiplos gêneros diferentes de oviraptorídeos foram encontrados sobre ou perto de ninhos de elongatoolitídeos, indicando que os pais oviraptorídeos chocariam seus ovos, muito provavelmente por longos períodos.[16] Há alguma evidência para sugerir que os ovos de oviraptorídeos e troodontídeos eram cuidados pelo pai, talvez num sistema polígamo.[17][10] Dado o grande tamanho dos ovos em relação ao progenitor, uma mãe só poria dois ovos de cada vez, então os ovos de um único ninho podem ter sido contribuídos por várias fêmeas.[15][17]

Ninhos

Um ninho fossilizado de ovos de oviraptorídeo

Múltiplos ninhos de Macroolithus bem preservados são conhecidos, representando Macroolithus rugustus e Macroolithus yaotunensis.[3][5] Uma ninhada muito bem preservada de M. yaotunensis contém 20 ovos dispostos em duas, possivelmente três, camadas circulares. Quando completo, este ninho pode ter contido 40 ou mais ovos.[3]

Tanaka et al. (2015) descobriram que, entre os arcossauros modernos (o grupo que inclui aves, crocodilianos e dinossauros), a porosidade das cascas dos ovos pode ser usada para prever com precisão se os ovos são enterrados ou postos em ninhos abertos. Eles concluíram que os ninhos de Macroolithus eram abertos ou apenas parcialmente cobertos com vegetação.[18] A coloração azul-esverdeada dos ovos pode ter atuado como camuflagem para esconder o ninho de predadores.[10]

Ovos de Macroolithus rugustus em Tsagan Khushu, na Mongólia, representam um local de nidificação colonial costeiro.[2]

Embriões

Alguns ovos de Macroolithus preservam restos embrionários de oviraptorídeos em seu interior.[19] Dois ovos contendo embriões encontrados na formação Nanxiong do Cretáceo Superior, perto de Ganzhou, Jiangxi, foram atribuídos a Macroolithus yaotunensis em 2008. Um desses embriões mostra um grau muito maior de desenvolvimento ósseo (ossificação) do que o outro; ele preserva os membros posteriores ossificados e várias vértebras. O fato de que as vértebras cervicais não só têm centros e arcos neurais ossificados, mas também zigapófises ossificadas, levou Cheng et al. a concluir que este embrião pode, na verdade, representar um filhote recém-nascido, já que em galinhas e mandriões modernos essas zigapófises são cartilaginosas até a eclosão. Além disso, a anatomia do pé do embrião (especificamente, as proporções de seus metatarsos) se assemelha à do oviraptorídeo Heyuannia huangi, indicando que esses ovos pertencem a H. huangi ou a uma espécie semelhante. O outro ovo tem um embrião muito menos desenvolvido, com apenas os membros posteriores preservados. Embora isso não permita uma comparação no nível da espécie, a tíbia (osso da canela) confirma que se trata de um oviraptorossauro.[19]

Restauração artística de Heyuannia com seu ninho

Três outros ovos contendo embriões da mesma formação foram descritos em 2016 por Wang et al. Embora eles tenham notado que esses ovos se assemelham fortemente a Macroolithus yaotunensis, eles se recusaram a atribuí-los a qualquer ootáxon inferior a Elongatoolithidae porque Macroolithus não está claramente definido e precisa de revisão. Os embriões dentro desses ovos estão entre os mais bem preservados de quaisquer oviraptorídeos, fornecendo novas informações sobre a ontogenia dos oviraptorídeos. Os espécimes mostram uma cabeça relativamente rasa, o que indica que, à medida que os oviraptorídeos amadureciam, seus crânios cresciam mais dorsoventralmente (de cima para baixo) do que anteroposteriormente (da frente para trás). Este padrão de crescimento é incomum entre os terópodes, mas também é visto em tiranossaurídeos derivados ("avançados"). Também incomum é que, mesmo neste estágio inicial de desenvolvimento, os ossos nasais estão fundidos. Coincidentemente, os tiranossaurídeos também mostram fusão dos nasais no início do desenvolvimento.[14]

Patologia e extinção

Muitos espécimes de Macroolithus no sul da China apresentam dupla ou múltipla camada de cones na superfície interna da casca do ovo, uma condição patológica [en] conhecida como ovum in ovo.[20] É especialmente prevalente entre os ovos mais próximos do limite Cretáceo-Terciário (K-T), que representa o fim da era Mesozoica. Esta patologia está correlacionada com uma maior concentração de elementos-traço como Co, Cr, Cu, Mn, Ni, Pb, Sr, V e Zn.[20] Experimentos em aves modernas demonstraram que a exposição a altos níveis desses elementos fará com que eles sejam incorporados na casca do ovo, mas o mecanismo preciso por trás da multicamada patológica é desconhecido. Essas anormalidades presumivelmente afetaram a eclodibilidade dos ovos e podem ter desempenhado um papel na extinção dos dinossauros.[14][20] No entanto, os restos embrionários dentro de três ovos multicamadas do tipo Macroolithus de Ganzhou parecem não afetados.[14]

O limite K-T está associado a quantidades anormalmente altas de irídio [en], um elemento que é raro na crosta terrestre, mas relativamente comum em asteroides e no núcleo da Terra. Isso tem sido usado como evidência de que um impacto de meteorito causou a extinção dos dinossauros (a hipótese de Alvarez [en]). No entanto, alguns paleontólogos atribuem o evento de extinção e a anomalia de irídio a uma mudança climática mais gradual causada pela atividade vulcânica dos basaltos de decão. A bacia de Nanxiong tem relevância especial para esta discussão porque contém o limite K-T. No entanto, a posição do limite, bem como a duração da extinção, têm sido objeto de debate. Zhao et al. (2002 e 2009) postularam que houve pelo menos dois eventos de entrega de irídio durante um período de tempo consistente com o vulcanismo dos basaltos de decão, correlacionado com um declínio gradual na diversidade e eventual desaparecimento de ovos fósseis da bacia de Nanxiong. De acordo com sua interpretação, Macroolithus sobreviveu 250.000 anos no início do Paleoceno.[21][22][23] No entanto, Buck et al. (2004) contestaram essas alegações, argumentando que fluxos de detritos [en] misturaram e retrabalharam os sedimentos perto do limite, causando um embaçamento da anomalia de irídio e a aparência de fragmentos de casca de ovo em ambos os lados.[24]

Classificação

Ver também: Ovo fóssil § Classificação

Ovos fossilizados são classificados em seu próprio sistema parataxonômico, paralelo à taxonomia lineana. Macroolithus, Elongatoolithus e Nanhsiungoolithus [en] foram os primeiros oogêneros nomeados neste sistema; eles foram classificados na oofamília Elongatoolithidae [en].[5] A análise cladística também apoia a colocação de Macroolithus perto de Elongatoolithus, juntamente com outros elongatoolitídeos em um clado.[25][26] Quatro ooespécies são conhecidas: Macroolithus rugustus, Macroolithus yaotunensis, Macroolithus mutabilis e Macroolithus lashuyuanensis.[1][27] As microestruturas do oogênero são mal definidas[1] e, portanto, podem precisar de revisão.[14] Quando Mikhailov descreveu Macroolithus mutabilis, ele não encontrou nenhuma diferença microestrutural nas ilustrações originais de Zhao de Macroolithus rugustus e Macroolithus yaotunensis, mas não sinonimizou as ooespécies porque os paleontólogos chineses as consideravam distintas.[2]

História

Descobertas

Os ovos de Macroolithus foram descobertos pela primeira vez no sul da China pelo pioneiro paleontólogo chinês Yang Zhongjian. Ele descreveu os restos de vários ovos fósseis daquela região em 1965. Trabalhando antes do advento da parataxonomia moderna de ovos fósseis, ele os nomeou como espécies de Oolithes,[3] um nome agora extinto que era anteriormente usado para vários tipos de ovos fósseis.[28][29] Em 1975, o paleontólogo chinês Zhao Zikui prototipou o sistema parataxonômico moderno, criando um sistema hierárquico de oofamílias, oogêneros e ooespécies. Zhao colocou o Oolithes rugustus de Yang no novo oogênero, Macroolithus, dividindo-o em duas ooespécies, Macroolithus yaotunensis e Macroolithus rugustus. Ele também sugeriu que a ooespécie americana "Oolithes" carlylensis (que agora está classificada em um oogênero elongatoolitídeo diferente, Macroelongatoolithus [en][1]) fosse recombinada como Macroolithus carlylensis.[5]

Em 1991, o paleontólogo russo Konstantin Mikhailov introduziu a classificação moderna de ovos fósseis com base no sistema de nomenclatura parataxonômico de Zhao. Ele classificou "O." carlylensis na oofamília Spheroolithidae [en], mas, de resto, seguiu a classificação de 1975 de Zhao para Macroolithus.[30] Em 1994, ele nomeou Macroolithus mutabilis, uma nova ooespécie de Macroolithus, com base em restos descobertos na Mongólia.[2]

Em 2000, uma quarta ooespécie, "M." turolensis, foi descrita pelos paleontólogos espanhóis Olga Amo-Sanjuán, José Ignacio Canudo e Gloria Cuenca-Bescós com base em material da Espanha. No entanto, quando novo material desta ooespécie foi descoberto em 2014, foi movido para seu próprio oogênero, Guegoolithus [en], que foi, ademais, movido para Spheroolithidae.[27]

Em 2005, ovos possivelmente atribuíveis a Macroolithus yaotunensis foram descobertos emparelhados dentro da pélvis de um esqueleto de oviraptorídeo fóssil.[15] Em 2008, os paleontólogos chineses Cheng Yen-nien, Ji Qiang, Wu Xiao-chun e Shan Hsi-yin descobriram um par de ovos representando os primeiros na China a conter restos embrionários de oviraptorossauros. Ambos os ovos foram atribuídos a M. yaotunensis.[19] A quarta ooespécie, Macroolithus lashuyuanensis, foi descrita em 2009 pelos paleontólogos chineses Fang Xiao-si, Li Pei-xian, Zhang Zhi-jun, Zhang Xian-qiu, Lin You-li, Guo Sheng-bin, Cheng Ye-ming, Li Zhen-yu, Zhang Xiao-jun e Cheng Zheng-wu.[9]

Interpretações paleobiológicas

Restauração de Heyuannia, o suposto progenitor de Macroolithus

Em 1994, Mikhailov sugeriu que Macroolithus representava os ovos de um grande terópode, especificamente Tarbosaurus, com base no grande tamanho dos ovos e na distribuição amplamente sobreposta.[2] No entanto, a descoberta de um embrião de oviraptorídeo dentro de um ovo de elongatoolitídeo lançou dúvidas sobre esta hipótese.[31] Com a descoberta de múltiplas associações oviraptorossauro-elongatoolitídeo no final da década de 1990,[32] os ovos de elongatoolitídeos passaram a ser aceitos como pertencentes a dinossauros oviraptorossauros.[1] A parentalidade oviraptorídea foi confirmada para Macroolithus quando, em 2008, embriões de oviraptorídeos semelhantes a Heyuannia foram descobertos dentro de um par de ovos de Macroolithus yaotunensis em Jiangxi.[19]

No início, os paleontólogos consideravam que os ninhos de Macroolithus eram enterrados. Mou 1992 observou os altos valores de condutância gasosa nos ovos de Macroolithus e, portanto, concluiu que eles foram postos em um ambiente muito húmido, enterrados no subsolo ou dentro de um monte.[33] Deeming (2006) encontrou um resultado semelhante. Isso parece contradizer as evidências de que os oviraptorossaurídeos chocavam seus ovos como aves, mas Deeming sugeriu que Oviraptor enterrava seus ovos em um monte e que, então, Oviraptor e seus parentes sentavam-se no topo de um monte de ninho para incubar, em vez de contatar diretamente os ovos.[34] No entanto, Tanaka et al. (2015) criticaram esses resultados por falta de rigor estatístico. Eles descobriram, com base em comparações com ovos modernos, que se previa que Macroolithus fosse posto em ninhos abertos ou parcialmente cobertos.[18] Wiemann et al. (2017) também criticaram Mou e Deeming porque eles mediram a porosidade da casca do ovo apenas na seção intermediária dos ovos e não levaram em conta o fato de que a densidade dos poros é muito menor perto dos polos. Isso levaria a uma superestimação da porosidade total da casca do ovo e, portanto, a uma superestimação do valor da condutância gasosa.[10]

As extinções de Macroolithus e outros ovos do sul da China também tiveram uma história de diferentes interpretações. Na década de 1990, paleontólogos chineses, incluindo o proeminente especialista em ovos Zhao Zikui, observaram uma redução gradual na diversidade de ovos de dinossauro durante os últimos 200.000 a 300.000 anos do Cretáceo, com apenas Macroolithus se estendendo até o limite.[20][35] Eles postularam, ao contrário da hipótese de impacto, que a extinção foi o resultado de uma seca prolongada que aumentou a concentração de traços de metais pesados, o que afetou adversamente o desenvolvimento da casca do ovo e do embrião dos dinossauros, fazendo com que a população declinasse gradualmente e entrasse em colapso.[35] Zhao et al. revisaram esta hipótese em 2002, postulando uma extinção gradual de Macroolithus causada pelo vulcanismo dos basaltos do Decão.[21] Em 2004, Buck et al. contestaram esta interpretação, argumentando que a aparente extinção gradual era uma ilusão causada pelo retrabalho de sedimentos.[24] Zhao et al. (2009) mantiveram que o evento de extinção foi gradual.[22]

Distribuição e paleoecologia

Macroolithus é conhecido de inúmeras localidades do Cretáceo Superior na China, Mongólia e Cazaquistão.[1]

Honã

Em Honã, Macroolithus yaotunensis coexiste com os outros elongatoolitídeos Elongatoolithus andrewsi e Elongatoolithus elongatus, bem como Ovaloolithus [en] e Paraspheroolithus [en] das formações Hugang, Luyemiao e Sigou [en]. Essas formações foram formadas durante o Cretáceo Superior em um ambiente lacustre ou palustre. Fósseis corporais de dinossauros raramente são encontrados nas mesmas unidades, mas troodontídeos, tiranossauros e hadrossauros são conhecidos da mesma área.[8]

Shandong

Alguns ovos tentativamente atribuídos a Macroolithus são conhecidos do Grupo Wangshi em Laiyang [en], Shandong.[36] As formações do Grupo Wangshi foram depositadas em leques aluviais, canais anastomosados e lagos rasos. Fósseis comuns incluem hadrossaurídeos e ovos de dinossauro.[37]

Sul da China

Macroolithus rugustus, Macroolithus yaotunensis e Macroolithus lashuyuanensis são todos conhecidos da bacia de Nanxiong em Guangdong.[5][9] Esta formação foi depositada principalmente por riachos, rios e lagos naquela região.[21][35] Ela se estende através do limite K/T, ponto em que a maioria dos ovos de dinossauro desaparece, mas Macroolithus aparentemente existe em ambos os lados do limite (o que implicaria que algumas espécies de dinossauros sobreviveram ao início do Terciário).[21][22] No entanto, evidências sedimentológicas sugerem que esses fósseis foram, na verdade, retrabalhados por fluxos de detritos para as rochas do Terciário.[24]

A bacia de Nanxiong é conhecida por sua abundância de ovos fósseis, predominantemente os ovos de oviraptorossauro[1] Elongatoolithus [en] e Macroolithus.[21] Outros tipos de ovos incluem outros elongatoolitídeos, bem como prismatoolitídeos [en], megaloolitídeos [en] e ovaloolitídeos [en].[22] Pegadas mostram que a bacia de Nanxiong foi povoada por ornitópodes, terópodes e possivelmente saurópodes.[38]

O sul da China, particularmente a formação Nanxiong na província de Jiangxi, possivelmente tem a maior diversidade de oviraptorossauros do mundo,[39] e também inclui várias associações de oviraptorossauros com Macroolithus ou ovos semelhantes.[19][15][14] Titanossauros e tiranossaurídeos também são conhecidos desta área.[14] A fauna não-dinossauriana inclui lagartos e as tartarugas terrestres nanhsiungchelyídeas.[40]

Mongólia

Macroolithus rugustus é abundante na formação Nemegt, que data do final do Campaniano ao início do Maastrichtiano.[41][42] Esta formação representa depósitos de um rio sinuoso.[42] Restos de dinossauros bem preservados são comuns na formação Nemegt,[43] incluindo oviraptorossauros,[42] titanossauros,[44] troodontídeos, tiranossauros, anquilossauros,[45] paquicefalossauros,[46] hadrossauros,[47] ornitomimossauros, alvarezsaurídeos,[48] e terizinossauros.[49] Restos de pequenos animais são relativamente raros, mas vários tipos de aves são conhecidos de Nemegt,[48] bem como vários tipos de mamíferos multituberculados.[50] Outros ovos fósseis da formação Nemegt incluem Ovaloolithus [en], Spheroolithus [en], Elongatoolithus e Laevisoolithus [en].[41]

Macroolithus mutabilis é conhecido unicamente na localidade de Ikh-Shunkht da formação Baruungoyot [en], datada do Santoniano ao Campaniano.[41][2] Macroolithus rugustus também é conhecido da formação Baruungoyot, que representa um ambiente eólico preenchido por dunas de areia. Em comparação com a formação Nemegt, dinossauros grandes são raros em Baruungoyot, onde a fauna é dominada por protoceratopsídeos, oviraptorídeos e anquilossaurídeos.[51] Outros tipos de ovos fósseis da formação Barun Goyot incluem Protoceratopsidovum [en], Gobioolithus, Faveoloolithus [en], Dendroolithus [en], Spheroolithus e Subtiliolithus [en].[41]

Cazaquistão

Macroolithus rugustus também foi encontrado na formação Manrak [en] (também chamada de Svita Manrakskaya) da bacia de Zaisan, na região do Cazaquistão Oriental. Esta formação fica perto do rio Tayzhuzgen e data de algum momento no final do Cretáceo, provavelmente o Maastrictiano.[2][4][31][52]

Ver também

Referências

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  2. ↑ a b c d e f g h i j k l Mikhailov, Konstantin K.E. (1994). «Theropod and protoceratopsian dinosaur eggs from the Cretaceous of Mongolia and Kazakhstan». Paleontological Journal. 28 (2): 101–120 
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