Lecideaceae

Lecideaceae
Lecidea fuscoatra é a espécie-tipo do gênero-tipo da família Lecideaceae.
Lecidea fuscoatra é a espécie-tipo do gênero-tipo da família Lecideaceae.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Divisão: Ascomycota
Classe: Lecanoromycetes
Ordem: Lecideales [en]
Família: Lecideaceae
Chevall. (1826)
Género-tipo
Lecidea [en]
Ach. (1803)
Sinónimos[1]
  • Koerberiellaceae Hafellner [en] (1984)
  • Lecidomataceae Hafellner (1984)
  • Mycobilimbiaceae Hafellner (1984)
  • Porpidiaceae Hertel [en] & Hafellner (1984)

Lecideaceae[1] é uma família de fungos formadores de líquenes pertencente à ordem Lecideales [en]. A família abrange cerca de 30 gêneros e aproximadamente 250 espécies. Uma característica distintiva é a forma lecideína dos corpos frutíferos: geralmente circulares, escuros e sem uma margem talina. A maioria das espécies da família é liquenizada com algas verdes, embora algumas, distribuídas em diversos gêneros, sejam liquenícolas, vivendo sobre outros líquenes. Os líquenes da Lecideaceae tendem a crescer em rochas, madeira e solo. Algumas espécies aceleram a meteorização de superfícies rochosas, um processo conhecido como pedogênese, ao estender suas hifas em fissuras e expelir fragmentos de rocha. Isso resulta em taxas de meteorização significativamente mais rápidas em certos ambientes, afetando desde rochas naturais até telhas japonesas Sekishu, e envolve biomoléculas essenciais para sobrevivência e biodeterioração, incluindo compostos que resistem à intensa radiação ultravioleta.

O maior gênero da família, Lecidea [en], já foi um táxon da lixeira que reunia centenas de espécies morfologicamente semelhantes com talos crustosos, margens apoteciais sem fotobiontes e ascósporos unicelulares translúcidos. A taxonomia e classificação dentro da família foram refinadas com estudos recentes de filogenética molecular. Duas espécies da Lecideaceae foram avaliadas para a Lista Vermelha da IUCN global.

Sistemática

Taxonomia histórica

O primeiro membro da atual Lecideaceae a ser formalmente descrito foi Lichen fusco-ater, posteriormente conhecido como Lecidea fuscoatra.[2] O liquenólogo sueco Erik Acharius propôs o gênero Lecidea em 1803, com Lecidea fuscoatra como espécie-tipo.[3] Esse foi um dos vários líquenes descritos pelo taxonomista sueco Lineu em sua obra influente de 1753, Species Plantarum.[4] A família Lecideaceae foi proposta pelo botânico francês François Fulgis Chevallier em 1826, em sua obra Flore générale des environs de Paris; a grafia original do nome era Lecideae. A breve descrição de Chevallier destacava características da forma e textura das estruturas reprodutivas e da crosta. Ele observou que os apotécios (corpos frutíferos) eram inicialmente côncavos, evoluindo para formas planas ou convexas, semelhantes a pequenos pratos ou patelas, cada um delimitado por uma margem distinta. Essa margem pode parecer integrada à crosta, que desvanece com o envelhecimento. Chevallier descreveu a crosta como membranosa, variando de lisa a rachada, e, em alguns casos, espalhando-se de maneira pulverulenta.[5]

Em 1984, Josef Hafellner, em sua obra Studien in Richtung einer natürlicheren Gliederung der Sammelfamilien Lecanoraceae und Lecideaceae,[6] utilizou a estrutura do asco como um principal característica sistemática, dividindo essas duas grandes famílias em várias famílias menores. No entanto, as famílias propostas por ele (Koerberiellaceae, Lecidomataceae, Mycobilimbiaceae e Porpidiaceae) foram posteriormente incorporadas à Lecideaceae;[1] estudos posteriores mostraram que a estrutura do asco não é uma característica taxonômica consistente. Por exemplo, Buschbom e Mueller demonstraram em 2004 que a família Porpidiaceae não era monofilética a menos que a família Lecideaceae também fosse incluída, e que os tipos de asco usados para diferenciá-las eram modificações do mesmo tipo básico.[7] Essa descoberta foi corroborada em 2006 por Miadłikowska e colegas, que sugeriram a reclassificação da família da ordem Lecanorales para uma posição incerta (incertae sedis) na subclasse Lecanoromycetidae.[8] Trabalhos iniciais de filogenética molecular indicaram que a família era monofilética.[9][8]

Classificação

A classificação convencional de fungos produtores de líquenes enfrentou desafios devido à dependência de características observáveis para definir grupos taxonômicos, o que frequentemente resultava em agrupamentos artificiais. Um exemplo disso é o gênero Lecidea, que, na década de 1930, tornou-se um dos maiores gêneros de líquenes, com cerca de 1200 espécies. Esse agrupamento polifilético de espécies semelhantes foi amplificado pelo trabalho de Alexander Zahlbruckner [en], Catalogus lichenum universalis, que incluía qualquer espécie com talo crustoso, apotécios biatorinos ou lecideínos e ascósporos simples nesse táxon da lixeira.[10] Contudo, estudos utilizando caracteres morfológicos e químicos demonstraram que Lecidea, no sentido de Zahlbruckner, era polifilético.[11] No final do século XX, os pesquisadores tinham uma melhor compreensão dos limites do gênero, e muitos táxons foram transferidos para gêneros novos ou já existentes. Até 2011, mais de 160 gêneros de várias famílias incluíam espécies anteriormente classificadas em Lecidea.[10] Na edição de 2008 do Dictionary of the Fungi, estimava-se que Lecidea continha 427 espécies, embora apenas cerca de 100 fossem qualificadas como Lecidea no sentido estrito (sensu stricto).[12] Nesse caso, sensu stricto no sentido de Hertel refere-se a líquenes saxícolas com certos caracteres anatômicos, como excípulo, paráfises e estruturas apicais do asco.[10]

A ordem Lecideales foi proposta por Edvard August Vainio [en] em 1934, no quarto volume de sua obra Lichenographica Fennica.[13] A ordem foi amplamente ignorada em classificações posteriores, pois a família era tradicionalmente colocada em Lecanorales. Em 2011, Schmull e colegas ressuscitaram a ordem, redefinindo o gênero-tipo para incluir apenas Lecidea sensu stricto. Eles usaram filogenética molecular para demonstrar que esse grupo de espécies, definido por morfologia e incluindo a espécie-tipo (Lecidea fuscoatra) e algumas espécies de Porpidia [en], formava um clado monofilético.[10] Análises filogenéticas moleculares mostram a ordem Lecideales como um grupo irmão da Peltigerales.[14]

Etimologia

Seguindo a prática padrão do Código Internacional de Nomenclatura Botânica,[15] o nome Lecideaceae é baseado no nome do gênero-tipo, Lecidea, com o sufixo -aceae indicando o nível taxonômico de família. O nome do gênero deriva da palavra grega antiga λέκος (lékos), que significa "prato" ou "pequeno escudo", e do sufixo "-ídes", indicando semelhança. Isso faz alusão aos apotécios lecideínos, geralmente circulares e sem margem talina.[16]

Descrição

Representação esquemática e comparação de seções transversais de apotécios lecideínos (esquerda) e lecanorinos (direita)

A família Lecideaceae inclui líquenes com formas de crescimento variando de crustoso a escamoso.[1] Em raros casos, o talo pode estar ausente.[17] Esses organismos estabelecem uma relação simbiótica principalmente com algas verdes, e, em alguns casos, como no gênero Amygdalaria [en], também com cianobactérias em estruturas especializadas chamadas cefalódios. As estruturas reprodutivas (ascocarpos) são geralmente apotécios, que podem ser proeminentes na superfície (sésseis) ou parcialmente embutidos (imersos) no talo. Esses apotécios podem assemelhar-se aos dos gêneros Lecidea e Aspicilia [en] (lecideínos ou aspicilioides).[1] A maioria dos gêneros de Lecideaceae possui apotécios lecideínos; exceções incluem Bellemerea, Koerberiella e Lecaimmeria, que têm apotécios lecanorinos.[18] A estrutura e posição do ascocarpo em Cyclohymenia epilithica são únicas em Lecideaceae: esse líquen apresenta uma coluna estéril central cercada por um himênio em forma de anel.[19]

Microscopia de seção transversal de apotécio de Lecidea uniformis corado com K/I, mostrando um excípulo (translúcido), himênio com ascos e paráfises (azul), hipotécio (vermelho-marrom) e uma banda fina e clara de subhimênio entre eles.

A estrutura interna (hamatécio) dessas estruturas reprodutivas é composta por paráfises pouco ramificadas e interconectadas. Essas estruturas são amiloides, corando de azul com iodo.[1] As paráfises geralmente têm ápices engrossados e frequentemente pigmentados.[17] Os ascos, células portadoras de esporos, são parcialmente fendidos e apresentam uma estrutura amiloide na ponta e paredes amiloides, com uma área central pálida e uma região apical mais escura ou em forma de anel. Os ascos são clavados a cilíndricos.[1]

Os líquenes de Lecideaceae geralmente produzem oito esporos por asco. Esses ascósporos são não septados, de forma cilíndrica a elipsoide, hialinos e não amiloides. Os conidiomas de Lecideaceae são na forma de picnídios;[1] essas estruturas tendem a ter paredes escuras e estar imersas no talo.[17] Os conídios são não septados e podem ser cilíndricos, em forma de bastonete ou filiformes.[1]

Identificar espécies no maior gênero de Lecideaceae, Lecidea, é desafiador devido às semelhanças em morfologia, estruturas anatômicas e composições químicas com outros gêneros, especialmente Lecidella [en] na família Lecanoraceae [en] e Porpidia na família Lecideaceae. As principais distinções entre Lecidea e Lecidella incluem o talo geralmente cinza e granular de Lecidella, com parte inferior preta, azul-preta ou cinza-branca; estruturas reprodutivas como sorédios, isídios e blastídios; presença comum de conidiomas; ascos do tipo Lecanora; paráfises não fundidas e facilmente dispersas; e metabólitos secundários como xantonas, depsidonas de orcinol, depsídeos de β-orcinol e triterpenoides. Lecidea e Porpidia, ambos de Lecideaceae, diferem pelo fato de Porpidia possuir sorédios, isídios e blastídios; conidiomas; ápice de ascos do tipo Porpidia; esporos com halo; paráfises fundidas e ramificadas; e metabólitos secundários como ácido confluêntico, ácido norstíctico, ácido hipostíctico, ácido 2'-O-metilmicrofilínico e ácido 2'-O-metilperlático. Devido às diferenças morfológicas sutis entre esses gêneros, a identificação baseada apenas em morfologia e componentes químicos é difícil.[20]

Fotobiontes

Em um estudo de 1971, Margalith Galun [en] e colegas examinaram a relação micobionte-fotobionte em três espécies de Lecidea (Lecidea olivacea, Lecidea opaca e Lecidea decipiens) usando microscopia eletrônica. Os fotobiontes das duas primeiras são Trebouxia [en], enquanto o da terceira é Myrmecia [en]. Eles observaram que o contato entre os simbiontes variava de invasão fúngica intracelular em talos primitivamente organizados a uma associação mais frouxa de contato em formas de crescimento mais diferenciadas.[21] Trebouxia arboricola [en] foi identificado como um fotobionte comum em Lecideaceae.[22]

Química

Metabólitos secundários (produtos liquênicos) encontrados em líquenes de Lecideaceae incluem depsídeos e depsidonas.[1] O gênero principal, Lecidea, produz diversos metabólitos secundários: ácido confluêntico [en], ácido norstíctico [en], ácido hipostíctico, ácido girofórico [en], 2'-O-metilanziáico, 2'-O-metilmicrofilínico, 2'-O-metilperlático e 4'-O-desmetilplanáico.[20]

No líquen Lecidea lactea, a depsidona ácido norstíctico está envolvida na imobilização de cobre (Cu), formando um composto de coordenação Cu2+-ácido norstíctico. Similarmente, o ácido psorômico, quimicamente semelhante ao ácido norstíctico, é sugerido como quelante de Cu2+ em Lecidea bullata. Essas espécies pertencem à aliança Lecideion inops, uma comunidade de espécies de líquenes adaptadas a sobreviver em substratos ricos em cobre, podendo exibir uma coloração verde distinta em partes do talo ou apotécios devido a depósitos de cobre.[23] Uma investigação subsequente identificou cristais de moolooíta, um composto de oxalato de cobre, em Lecidea inops crescendo sobre minério de calcopirita. Essa descoberta confirma a capacidade do líquen de biomineralizar esse composto em condições ambientais adequadas.[24]

Gêneros

Exemplos de membros da Lecideaceae: (no sentido horário, a partir do canto superior esquerdo): Immersaria athroocarpa; Porpidia albocaerulescens; P. flavocaerulescens; e P. crustulata [en].
Grande parte da biodiversidade da Lecideaceae é representada pelo gênero Lecidea [en]; exemplos incluem (no sentido horário, a partir do canto superior esquerdo): L. tessellata [en]; L. laboriosa [en]; L. perlatolica; e L. protabacina.

Na sétima edição (2001) do Dictionary of the Fungi, estimava-se que Lecideaceae continha 9 gêneros e 441 espécies;[25] na edição seguinte (2008), esses números foram ajustados para 7 gêneros e 436 espécies. Nesse último trabalho, o maior gênero, Lecidea, foi estimado em cerca de 427 espécies, embora apenas cerca de 100 fossem qualificadas como Lecidea sensu stricto.[12] Segundo uma estimativa de 2022, Lecideaceae compreende 29 gêneros e cerca de 260 espécies.[26] Até fevereiro de 2024, o Index Fungorum (no Catalogue of Life) aceitava 29 gêneros e 244 espécies na família Lecideaceae.[27] Muitos desses gêneros são monoespecíficos ou pequenos, com menos de cinco espécies.[18] A lista a seguir indica o nome do gênero, a autoridade taxonômica, o ano de publicação e o número de espécies:[26]

  • Amygdalaria [en] Norman (1852)[28] – 11 espécies
  • Bahianora [en] Kalb (1984)[29] – 1 espécie
  • Bellemerea [en] Hafellner & Cl.Roux (1984)[30] – 10 espécies
  • Bryobilimbia [en] Fryday, Printzen & S.Ekman (2014)[31] – 6 espécies
  • Catarrhospora [en] Brusse (1994)[32] – 2 espécies
  • Cecidonia [en] Triebel & Rambold (1988)[33] – 2 espécies
  • Clauzadea [en] Hafellner & Bellem. (1984)[6] – 7 espécies
  • Cyclohymenia [en] McCune & M.J.Curtis (2017)[19] – 1 espécie
  • Farnoldia [en] Hertel (1983)[34] – 6 espécies
  • Immersaria [en] Rambold & Pietschm. (1989)[35] – 8 espécies
  • Imsharria [en] Fryday & U.Rupr. (2024)[36] – 1 espécie
  • Koerberiella [en] Stein (1879) – 2 espécies
  • Labyrintha [en] Malcolm, Elix & Owe-Larss. (1995)[37] – 1 espécie
  • Lecaimmeria [en] C.M.Xie, Lu L.Zhang & Li S.Wang (2022)[18] – 11 espécies
  • Lecidea [en] Ach. (1803)[3] – 100 espécies
  • Lecidoma [en] Gotth.Schneid. & Hertel (1981)[38] – 1 espécie
  • Lopacidia [en] Kalb (1984)[29] – 1 espécie
  • Melanolecia [en] Hertel (1981)[39] – 7 espécies
  • Pachyphysis [en] R.C.Harris & Ladd (2007)[40] – 1 espécie
  • Paraporpidia [en] Rambold & Pietschm. (1989)[35] – 3 espécies
  • Poeltiaria [en] Hertel (1984)[41] – 8 espécies
  • Poeltidea [en] Hertel & Hafellner (1984)[41] – 3 espécies
  • Porpidia [en] Körb. (1855)[42] – 51 espécies
  • Porpidinia [en] Timdal (2010)[43] – 2 espécies
  • Pseudopannaria [en] (B.de Lesd.) Zahlbr. (1924)[44] – 1 espécie
  • Rhizolecia [en] Hertel (1984)[41] – 1 espécie
  • Romjularia [en] Timdal (2007)[45] – 1 espécie
  • Schizodiscus [en] Brusse (1988)[46] – 1 espécie
  • Stenhammarella [en] Hertel (1967)[47] – 1 espécie
  • Stephanocyclos [en] Hertel (1983)[48] – 1 espécie
  • Xenolecia [en] Hertel (1984)[41] – 2 espécies

Em 2014, Alan Fryday e Hannes Hertel [en] propuseram reduzir os gêneros Labyrintha e Notolecidea a sinônimos de Poeltidea e Poeltiaria, respectivamente.[49]

Diversos gêneros historicamente classificados na família Lecideaceae foram realocados para outras famílias com base em estudos de filogenética molecular. Exemplos incluem Bacidia [en], que foi demonstrado pertencer à Ramalinaceae [en], uma família em Lecanorales.[50] Heppsora [en] foi inicialmente proposto para inclusão em Lecideaceae com base em sua semelhança com Heppia [en] e Psora [en],[51] mas agora também está em Ramalinaceae.[26] Mycobilimbia [en] é outro exemplo de gênero que, até recentemente, era colocado em Lecideaceae[12] mas agora está em Ramalinaceae.[26] Em 2013, o gênero Hypocenomyce [en], residente de Lecideaceae por décadas, foi mostrado como extremamente polifilético e dividido em quatro gêneros distribuídos entre três famílias, nenhuma das quais era Lecideaceae.[52] Roccellinastrum [en] foi incluído na família após uma emenda em 1983, mas agora está na Pilocarpaceae [en].[26]

Habitat, distribuição e ecologia

Os líquenes de Lecideaceae geralmente crescem em cascas, solo e rochas. Coletivamente, a família tem uma distribuição cosmopolita.[1] É uma das famílias mais comuns em comunidades criptoendolíticas da Antártida.[53] Diferentemente dos habitats típicos preferidos por outras espécies norte-americanas de Lecideaceae, Cyclohymenia epilithica prospera exclusivamente em ambientes sombreados em climas temperados frescos e úmidos.[19] A família foi menos estudada no Hemisfério Sul em comparação com o Hemisfério Norte.[49]

Existem 17 espécies de fungos liquenícolas (que vivem sobre líquenes) e líquenes em Lecideaceae. Essas espécies estão distribuídas entre os gêneros Bellemerea, Cecidonia, Immersaria, Lecidea e Poeltiaria. Em alguns casos de líquenes liquenícolas, como Bellemerea cupreoatra e Poeltiaria coromandelica, o líquen juvenil é facultativamente liquenícola, mas torna-se independente na fase adulta.[54]

Pedogênese

Os apotécios escuros de Lecidea auriculata emergem de fissuras na rocha. A presença desse líquen acelera a degradação da rocha (pedogênese)

Várias espécies de Lecidea contribuem para os processos de meteorização em superfícies rochosas, conhecidos como pedogênese. Essas espécies saxícolas estendem suas hifas em fissuras rochosas, gradualmente desprendendo, incorporando e expelindo fragmentos de rocha. Lecidea auriculata, um exemplo de líquen euendolítico, penetra ativamente e habita a matriz mineral dentro das rochas. Em ambientes alpinos árticos específicos, superfícies colonizadas por esses líquenes meteorizam em taxas estimadas de 25 a 50 vezes mais rápidas do que as causadas por outros processos naturais.[55] O impacto da meteorização de Lecidea auriculata na Pequena Idade do Gelo da geleira Storbreen [en] em Jotunheimen, no sul da Noruega, foi documentado. A atividade degradativa da espécie é limitada por sua faixa ecológica, predominantemente restrita a áreas com cobertura mínima de neve.[56] Espécies de Lecidea também foram observadas degradando uma variedade de materiais, incluindo granito,[57] quartzito de Magaliesberg [en],[58] rochas ultramáficas de serpentinito,[59] e andesito vulcânico.[60] Pesquisas sobre Lecidea tessellata, encontrada em rochas desérticas no oeste da América do Norte, identificaram biomoléculas como oxalato de cálcio monoidratado, o protetor UV citonemina [en] e hematita para resistir a altos níveis de radiação UV, utilizando espectroscopia Raman.[61] Além de materiais naturais, espécies de Lecidea afetam objetos artificiais. Telhas Sekishu são componentes tradicionais de habitações japonesas, cobertas com um esmalte opaco vermelho-acastanhado composto por um vidro amorfo de feldspato alcalino, uma superfície improvável de ser afetada pelo intemperismo químico. Essas telhas são colonizadas por Lecidea, que, após cerca de 7 a 10 anos, resultam no aparecimento de pontos de corrosão de até 50 μm de profundidade.[62][63] Embora a pesquisa sobre pedogênese frequentemente se concentre em Lecidea na família Lecideaceae, efeitos semelhantes de meteorização foram documentados no gênero Porpidia.[64][65]

Conservação

Duas espécies da Lecideaceae foram avaliadas para a Lista Vermelha da IUCN global: Lecidea mayeri (deficiente de dados, 2023)[66] e Immersaria fuliginosa (vulnerável, 2020).[67] Lecidea mayeri é classificada como espécie deficiente de dados devido à falta de informações sobre sua população, habitat, ecologia e ameaças potenciais. Ela é conhecida apenas no município de Angelópolis no departamento de Antioquia, na Colômbia. Mais informações são conhecidas sobre Immersaria fuliginosa, encontrada em duas localidades nas Ilhas Malvinas. Ela enfrenta várias ameaças que podem levar rapidamente ao seu declínio e possível extinção, principalmente devido à sua distribuição muito limitada em apenas duas áreas com uma área total de ocupação de 8 km². As principais ameaças incluem pisoteamento por gado, incêndios (naturais e antrópicos) e os efeitos adversos das mudanças climáticas, como redução das chuvas no verão e aumento da luz solar, que podem impactar negativamente sua sobrevivência. Esforços de conservação são necessários, incluindo proteção de terras e educação local, para mitigar essas ameaças e proteger a espécie.[67]

Referências

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  11. ↑ Vários estudos publicados nas décadas de 1970 e 1980 demonstraram a natureza polifilética da versão de Zahlbruckner de Lecidea, incluindo:
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