Hecastocleis

Hecastocleidoideae
Hecastocleideae
Hecastocleis
Hecastocleis shockleyi
Inflorescências em ântese de Hecastocleis shockleyi.
Inflorescências em ântese de Hecastocleis shockleyi.
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: angiospérmicas
Clado: eudicotiledóneas
Classe: Magnoliopsida
Subclasse: Asteridae
Ordem: Asterales
Família: Asteraceae
Subfamília: Hecastocleidoideae
Panero & V.A.Funk
Tribo: Hecastocleideae
Panero & V.A.Funk
Género: Hecastocleis
A.Gray
Espécie: H. shockleyi
Nome binomial
Hecastocleis shockleyi
A.Gray, 1882
Distribuição geográfica
Distribuição geográfica (Califórnia e Nevada, USA)
Distribuição geográfica (Califórnia e Nevada, USA)
Ilustração mostrando Hecastocleis shockleyi na obra de Adolf Engler e Karl Anton Eugen Prantl, 1898 - F: Sinflorescência com brácteas (cabeças de flor monoflorais não visíveis); G: cabeça de flor unifloral em pré-ântese.

Hecastocleis é um género de plantas com flor pertencente à família Asteraceae.[1] O género é um táxon monotípico, cuja única espécie conhecida é Hecastocleis shockleyi, um pequeno arbusto espinhoso do sudoeste dos Estados Unidos.[2] O género é também o único representante da subfamília monotípica Hecastocleidoideae e da tribo monotípica Hecastocleideae.[3][4]

Descrição

Hecastocleis é um género de arbustos baixos e espinhosos, com ramos rígidos, pertencente à família das Asteraceae. Na ponta de cada um dos ramos, as inflorescências são subtendidas por brácteas ovais, espinhosas, esbranquiçadas a esverdeadas, que envolvem várias cabeças de flor, cada uma contendo apenas um botão rosado, que se abre numa corola branca. Contém apenas uma espécie, Hecastocleis shockleyi, o único representante da tribo Hecastocleideae, e da subfamília Hecastocleidoideae. A espécie tem distribuição natural confinada ao sudoeste dos Estados Unidos.[3][2]

A espécie Hecastocleis shockleyi é um xerófito arbustivo espinhoso de 40-70 cm, ocasionalmente com 1,5 m de altura. Tem tem um número cromossómico 2n=16.[3]

Morfologia

Os espécimes da espécie Hecastocleis shockleyi são arbustos ou subarbustos estoliníferos com profundas raízes, densos e profusamente ramificados, com tamanhos que variam de 40 cm a mais de 1,5 m de altura. São plantas glandular-pulverulentas ou glabras, com exceção de alguns tufos de pêlos moles nas axilas das folhas basais, murchas e persistentes.

As folhas são dimórficas, as primárias e caulinares rígidas, dispostas alternadamente ao longo dos ramos (filotaxia alterna). As lâminas foliares são desprovidas de tricomas ou com poucos pelos macios, de coloração ligeiramente verde-azeitona, rígidas e coriáceas, com três nervuras principais paralelas, de forma linear a estreitamente ovado-lanceolada, com 1-4 cm de comprimento, com a base muito próxima do ramo (são quase sésseis) e mais ou menos aderentes, com margens espessadas geralmente apresentando de três a seis espinhos de 1-3 mm de comprimento, mais densamente espaçados perto da base, enquanto a extremidade da folha é mais ou menos acuminada, afunilando numa ponta geralmente espinhosa.[3] As folhas são mais ou menos persistente sob a forma de espinhos estriados quando secas. As restantes folhas, agrupadas em fascículos nas axilas dos caules velhos, são miss estreitas que as caulinares e geralmente inermes.

As inflorescências são em capítulo, complexas e implantadas na extremidade dos ramos, agrupadas em densos invólucros de segunda ordem (sinflorescências), cada um com cerca de 1,5-2,5 cm de diâmetro, rodeados por brácteas foliáceas esbranquiçadas a verde-amareladas, onduladas, ovadas a orbiculares, persistentes, com 1-2 cm de comprimento, com margens espinhosas espessadas (3-9 espinhos de cada lado), nervura central predominante e veias anostomosadas conspícuas. Cada sinflorescência tem de 1 a 5 cabeças florais, cada uma apenas um único flósculo do tipo florete de disco. A parte mais externa da cabeça floral é o invólucro, estreito e em forma de vaso a cilíndrico, com aproximadamente 1 cm de altura, contendo em cerca de seis espirais de quatro brácteas chamadas filários, que têm frequentemente pelos macios e lanosos em torno do bordo.[3]

A sinflorescência terminal tem mais capítulos monoflorais (4-10), rodeados por um invólucro de 4-5 brácteas. Os involucros primários, um para cada flor, são cilíndricos a fusiformes, centimétricos e aderentes. As suas brácteas, em número de 20-30, geralmente com margens lanosas, estão dispostas em 2-5 séries e são erectas, comprimidas e de forma linear-lanceolada com ápice acuminado.[3][5]

A base da cabeça floral (o receptáculo) é plana, lisa e glabra e suporta apenas um único flósculo hermafrodita fértil, não apresentando brácteas insertas diretamente na base do florete. A corola dos floretes é de coloração púrpura a rosada quando ainda em botão, mas torna-se branca a rosada na floração, altura em que tem cerca de 1 cm de altura.[3][5]

Cada flósculo, com cerca de 2 cm de comprimento, tem uma corola actinomorfa profundamente pentalobulada (lóbulos lanceolado-lineares, glabros, iguais, patentes na ântese), com um tubo pentanervado e uma lâmina de comprimento semelhante, rosa-arroxeada na pré-ântese e esbranquiçada na floração.[3][5]

As flores são hermafroditas, estreladas (actinomórficas), e têm cinco lóbulos estreitos orientados para o exterior. As cinco anteras de cor rosa-púrpura estão fundidas num tubo longo, que inicialmente cobre todo o estilete. O estilete, de cor cremosa, cresce através do tubo da antera, recolhendo o pólen nos pêlos e expondo-o acima do tubo da antera, como em todas as outras Asteraceae. Os ramos do estilete têm apenas 0,1-0,5 mm, com pontas arredondadas.[3][5] O pólen de Hecastocleis é amarelo, sem adornos e tricolpado.[3] O gineceu tem um estilete ligeiramente bífido com estigma arredondado.[6][2]

Na base da corola desenvolve-se o fruto indeiscente, de uma só semente, do tipo cipsela, de coloração acastanhada a enegrecida, com cerca de 0,5 cm de comprimento, cilíndrico, glabrescente e com 4-5 nervuras longitudinais difusas. O pappus, com 1-2 mm de comprimento, é constituído por 6 escamas desiguais lanceoladas ou multidentadas, muitas vezes coalescentes na base, formando uma coroa lacerada.[7][8][9][5][10][11][12] A cipsela torna-se castanha e perde os pêlos quando madura.

A principal diferença morfológica em relação à generalidade das Asteraceae consiste na presença em Hecastocleis de cabeças florais constituídas por um único florete. Contudo, esta situação, apesar de incomum, não é exclusiva desta subfamília, pois também ocorre no género Gundelia, uma planta herbácea perene do Médio Oriente, e no género Gymnarrhena, uma planta anual de inverno do Norte de África e do Médio Oriente. Ambas têm flores masculinas e flores femininas, não hermafroditas como em Hecastocleis, enquanto Gymnarrhena tem floretes masculinos (trímeros ou) tetrâmeros, não pentâmeros.

Taxonomia e filogenia

O binome Hecastocleis shockleyi foi criado e descrito, sem figuração, por Asa Gray e publicado em Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, vol.17, p. 221[1], 1882.[13]

A etimologia do nome do género Hecastocleis é a contração de duas palavras gregas, έχαστος, -η, -oν (hekastos) que significa "cada um" e κλειω (kleio) que se diz significar "fechar", referindo-se a cada flor ter o seu próprio invólucro.[14][15] Um significado alternativo de kleio é "glória".

O epíteto específico shockleyi foi criado em honra de William Hillman Shockley, um engenheiro de minas, que foi um dos primeiros colectores de plantas da flora dos desertos montanhosos do Nevada e pai do co-inventor do transístor William Shockley.[3][16]

O género, e a sua única espécie, tem sido geralmente classificado na tribo Mutisieae,[17] onde forainicialmente colocada por Asa Gray em 1882. Kåre Bremer, em 1994, atribuiu a espécie à subtribo Mutisiinae, enquanto D. J. Nicholas Hind, em 2006, erigiu o género para um grupo separado dentro das Mutisieae.[3]

Contudo, com o advento da filogenética, estudos citológicos mostraram que a género não pertencia qualquer tribo ou subfamília existente nas Asteraceae e foram criadas novas tribos e subfamílias para o integrar nesta família. De facto, o género estaria "emparelhado" entre as Gochnatieae e as Mutisieae africanas (Dicomeae, Oldenburgia e Tarchonantheae) em conjunto com as Cardueae.[8][11][18][12]

Nas modernas classificações de base filogenética, o género Hecastocleis ocupa uma posição muito isolada como grado evolutivo das subfamílias das Asteraceae, o que é expresso pela criação da subfamília monotípica Hecastocleidoideae.[19]

Os conhecimentos actuais sobre as relações filogenéticas entre Hecastocleis e os seus parentes mais próximos, com base na análise genética, estão expressos no seguinte cladograma:

 
 

Gochnatioideae

 
 
 

Hecastocleis shockleyi

 
 
 

Carduoideae

 
 

Pertyoideae, Gymnarrhenoideae, Cichorioideae, Corymbioideae, Asteroideae

 
 
 
 

Supõe-se que as primeiras divisões da árvore Asteraceae tenham ocorrido no sul da América do Sul. As divisões que ocorrem mais tarde do que Hecastocleis ocorreram em África, especialmente no sul de África, e algumas podem também ter ocorrido na Ásia. Isto implica que o antepassado comum de Hecastocleis e de todos os ramos filogenéticos posteriores se deslocou da América do Sul para a América do Norte e que, após a divisão com Hecastocleis, o antepassado das restantes subfamílias chegou a África vindo da América do Norte.[3]

Alternativamente, apenas o antepassado de Hecastocleis migrou da América do Sul para a América do Norte, enquanto o antepassado dos restantes foi distribuído da América do Sul para África. A colocação de Hecastocleis na árvore também pode estar incorrecta devido à evolução paralela e à reversão de mutações anteriores. No entanto, a análise apoia fortemente a separação de Hecastocleis dos membros do grupo Gochnatieae.[3]

Distribuição e ecologia

A espécie Hecastocleis shockleyi é um endemismo estrito e pontual dos desertos montanhosos do sudoeste dos Estados Unidos (estados da Califórnia e Nevada) onde, aparentemente, não está em perigo nem ameaçado.[12] É nativa das planícies desérticas e das montanhas do leste da Califórnia (condados de Inyo, Mono, Kern e San Bernardino) e do sul do Nevada (condados de Mineral, Esmeralda, Nye, Lincoln e Clark), onde cresce em encostas e planícies áridas e rochosas.[20][21][22][23]

Os registos da presença desta planta incluem Mount Charleston, Nevada Test Site, Grapevine Mountains e Red Pass.[3]

Nas montanhas que ladeiam o lado norte do Vale da Morte, Hecastocleis shockleyi pode ser um dos arbustos dominantes, juntamente com Atriplex confertifolia, Eriogonum fasciculatum e Tetradymia axillaris. Os arbustos menos dominantes, mas frequentemente presentes, são Ephedra viridis, Ericameria laricifolia e Lepidium fremontii. As árvores estão ausentes. As plantas herbáceas formam uma camada aberta e incluem regularmente as gramíneas Achnatherum hymenoides, Bromus rubens e Poa secunda, para além de Claytonia perfoliata, Cryptantha utahensis, Delphinium parishii, várias espécies de Gilia e Phacelia vallis-mortae. Nesta comunidade vegetal podem também encontrar-se crosta biológica do solo, líquenes e musgos.

Encontra-se principalmente em encostas íngremes e muito rochosas bem drenadas e em afloramentos rochosos voltados a norte. Hecastocleis shockleyi ocorre em altitudes entre 1 250 e 2 000 m, em ambientes desérticos. Cresce tipicamente em solo de argila calcária, areia argilosa ou argila arenosa, que resultou da erosão de dolomite, calcário ou xisto, e é pobre em nutrientes.[24][8][25][26][11][12]

Floresce desde abril até junho. A polinização de Hecastocleis ainda não foi observada, mas como as suas flores são brancas, os insectos noturnos são os prováveis candidatos.[27]

Referências

  1. ↑ «Hecastocleis — The Plant List». www.theplantlist.org (em inglês). Consultado em 1 de maio de 2018 
  2. ↑ a b c Hecastocleis shockleyi en Flora of North America
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o «Hecastocleis shockleyi A. Gray». Encyclopedia of Life. Consultado em 2 de janeiro de 2016 .
  4. ↑ Funk, Vicki A.; Hind, D.J. Nicholas. «Chapter 16. Hecastocleideae (Hecastocleidoideae)». In: V.A. Funk; A. Susanna; T. Stuessy; R. Bayer. Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF). Vienna: International Association for Plant Taxonomy. Consultado em 2 de janeiro de 2016 
  5. ↑ a b c d e Hind D.J.N., Tribe Mutisieae, Hecastocleis en The Families and Genera of Vascular Plants (Edited by K. Kubitzki) - VIII. Flowering Plants - Eudicots - Asterales, Vol. Ed.: Kadereit J.W. & Jeffrey C., Chap. II.7, 76, p. 118
  6. ↑ Gray A., XII. Contributions to North American Botany, Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, vol.17, pp. 163-230, 1882
  7. ↑ Simpson B.B., Hecastocleis en Flora of North America
  8. ↑ a b c Funk V.A. & Hind D.J.N., Hecastocleideae (Hecastocleidoideae) en Systematics, evolution, and biogeography of Compositae, Chapter 16, Vienna, IAPT, p. 261-265, 2009 (con excelentes fotos de la planta, su hábitat y su polen)
  9. ↑ Williams, M.J. Hecastocleis shockleyi A. Gray. Mentzelia, vol. 3, p. 18, 1977
  10. ↑ Kril D.J., Hecastocleis shockleyi en The Jepson Herbarium, University of California, Berkeley
  11. ↑ a b c Panero, J.L. & Funk, V.A., Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae), Proceedings of the Biological Society of Washington, vol. 115, p. 909 –922, 2002
  12. ↑ a b c d Hecastocleis shockleyi, NatureServe Conservation Status en EOL-Encycloloedia of Life
  13. ↑ «Hecastocleis shockleyi». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, Saint Louis, Missouri. Consultado em 17 de outubro de 2012 
  14. ↑ Hecast'ocleis en Charters M.L., California Plant Names: Latin and Greek Meanings and Derivations - A Dictionary of Botanical and Biographical Etymology
  15. ↑ Feuillet L., Dictionnaire Français-Grec à l'usage des clases, 4ème Edit., Belin Frères, Paris, 1897
  16. ↑ Barneby R.C., William H. Shockley: An early day mining engineer and exceptional plant collector in Eastern Mojave Vegetation, 1977
  17. ↑ Cabrera, A.L., Mutisieae—systematic review, pp. 1039–1066 , in: Heywood, V.H., Harborne, J.B. & Turner, B.L. (eds.), The Biology and Chemistry of the Compositae, vol. 2, Academic Press, London, 1977
  18. ↑ Panero, J.L. & Funk, V.A., The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed, Molecular Phylogenetics and Evolution, vol.47, p.757–782, 2008
  19. ↑ Panero, Jose L.; Funk, Vicki A. (2009), «New tribes in Asteraceae», Phytologia, 91 (3), pp. 568–570 
  20. ↑ Biota of North America Program 2013 county distribution map
  21. ↑ Flora of North America, Vol. 19, 20 and 21 Page 71, Hecastocleis A. Gray
  22. ↑ «Shockley's prickleleaf». Calflora. Consultado em 3 de janeiro de 2017 
  23. ↑ Cronquist, A.; Holmgren, A.H.; Holmgren, N.H.; Reveal, J.L.; Holmgren, P.K. (1994). Intermountain Flora: Vascular Plants of the Intermountain West, U.S.A. 5. [S.l.]: New York Botanical Garden. pp. 422, 425. ISBN 0-89327-375-9 
  24. ↑ «Association Detail Report: CEGL005467 - Hecastocleis shockleyi Shrubland». USNVC. Consultado em 2 de janeiro de 2016 
  25. ↑ Hecastocleis shockleyi en USDA/NRCS, Plants Database
  26. ↑ Hecastocleis shockleyi en Flora of North America
  27. ↑ Vogel, Stefan (2015). «Vertebrate Pollination in Compositae: Floral Syndromes and Field Observations». Stapfia. 103: 5–26 

Ligações externas


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