Uruçu-pé-de-pau
| Uruçu-pé-de-pau | |
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Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Classe: | Insecta |
| Ordem: | Hymenoptera |
| Família: | Apidae |
| Tribo: | Meliponini |
| Gênero: | Melipona |
| Espécies: | M. bicolor
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| Nome binomial | |
| Melipona bicolor Lepeletier, 1836
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Melipona bicolor (Lepeletier, 1836) é uma espécie de abelha sem ferrão da tribo Meliponini, nativa da América do Sul. No Brasil, é popularmente conhecida como guaraipo ou guarupu, além de outros nomes regionais, como fura-terra, garapu, graipu, pé-de-pau e uruçu.[1]
A espécie ocorre principalmente na floresta ombrófila mista (floresta de araucária) e na Mata Atlântica, sendo mais frequente no sudeste do Brasil, além de áreas da Argentina e do Paraguai.[2]
Atualmente, são reconhecidas duas subespécies: Melipona bicolor bicolor e Melipona bicolor schencki, esta última conhecida popularmente como guaraipo-negra.[1]
Melipona bicolor nidifica preferencialmente próximo ao solo, em troncos ocos ou em raízes de árvores, e produz um mel amplamente apreciado.[3]
A espécie é eussocial e destaca-se por apresentar poliginia, uma característica rara entre as abelhas sem ferrão.[4]
A espécie é eussocial e destaca-se por apresentar poliginia, uma característica rara entre as abelhas sem ferrão.[4]
Taxonomia e filogenia
Melipona bicolor pertence ao gênero Melipona, incluído na tribo Meliponini, que reúne as abelhas sem ferrão neotropicais. Embora sejam popularmente conhecidas como abelhas sem ferrão, as espécies dessa tribo apresentam um ferrão vestigial, funcionalmente ineficaz para defesa.[5]
Dentro do gênero Melipona, M. bicolor está filogeneticamente relacionada a um conjunto de espécies morfologicamente semelhantes distribuídas no sul da América do Sul. A espécie é considerada politípica, com o reconhecimento de duas subespécies: Melipona bicolor bicolor (Lepeletier, 1836) e Melipona bicolor schencki, esta última conhecida popularmente como guaraipo-negra.
Descrição e identificação
Melipona bicolor é uma abelha de porte médio, com comprimento corporal variando entre 8 e 9 mm. Apresenta corpo robusto, característico do gênero Melipona. A coloração geral varia do amarelo ao amarelo-escuro, podendo apresentar diferenças sutis entre indivíduos e subespécies.
Os machos distinguem-se principalmente pela coloração dos olhos, que pode variar entre tons escuros e esverdeados. Como em outras espécies do gênero, a identificação específica baseia-se em um conjunto de características morfológicas, incluindo padrão de coloração, proporções corporais e detalhes das estruturas cefálicas.
Estrutura do ninho
Assim como ocorre com outras espécies do gênero Melipona, Melipona bicolor constrói seus ninhos em cavidades preexistentes, geralmente localizadas em troncos ocos ou em raízes de árvores. Os ninhos apresentam, em geral, uma única entrada, longa e estreita, que conduz ao interior da cavidade e contribui para a proteção da colônia.
O interior do ninho é organizado em diferentes estruturas funcionais. Um invólucro ceroso bem desenvolvido envolve a área de cria, proporcionando isolamento térmico e proteção. No interior desse invólucro, os favos de cria são dispostos horizontalmente em camadas sobrepostas. Externamente ao invólucro localizam-se os potes de alimento, utilizados para o armazenamento de pólen e mel.
Os potes de alimento podem atingir até cerca de 4 cm de diâmetro, embora seu tamanho e número variem de acordo com o estado de desenvolvimento e a disponibilidade de recursos da colônia.[6]
Interior
No interior do ninho, os favos de cria são construídos de forma sequencial. Após a emergência dos indivíduos adultos, esses favos são removidos. Melipona bicolor realiza um processo conhecido como aprovisionamento em massa, associado à oviposição. Esse processo envolve a construção das células de cria, o preenchimento com alimento larval, a postura dos ovos pela rainha e o subsequente fechamento das células.[6]
Distribuição e habitat
Melipona bicolor ocorre no sul e sudeste da América do Sul, com registros no Brasil, Argentina e Paraguai. No Brasil, a espécie está associada principalmente à Mata Atlântica e à floresta ombrófila mista, incluindo áreas de floresta de araucária.
A espécie habita ambientes florestais úmidos e constrói seus ninhos preferencialmente próximos ao solo, em troncos ocos ou em raízes de árvores. As colônias são sensíveis a baixos níveis de umidade e não persistem em ambientes excessivamente secos, o que limita sua ocorrência a áreas com microclima favorável.[4]
Embora tenha sido considerada localmente comum no passado, M. bicolor apresenta declínios populacionais em algumas regiões, associados principalmente à perda e fragmentação de habitat decorrentes da expansão urbana e de atividades agrícolas.
Ciclo da colônia
Durante o ciclo reprodutivo, a rainha de Melipona bicolor realiza a postura dos ovos no contexto do processo de aprovisionamento em massa e oviposição. Como em outros Hymenoptera, a espécie apresenta um sistema de determinação sexual haplodiploide, no qual ovos fertilizados originam fêmeas e ovos não fertilizados originam machos. Esse controle é possível graças à presença da espermateca, estrutura que permite à rainha armazenar e liberar esperma durante a passagem do ovo pelo oviduto.
Durante o processo de oviposição, as operárias preenchem as células de cria com alimento larval, constituído principalmente por uma mistura de pólen e néctar. Em seguida, a rainha deposita o ovo sobre o alimento líquido, e as operárias selam a célula. Após a eclosão, as larvas consomem o alimento armazenado e passam pelas fases de desenvolvimento até a pupação e a emergência do adulto.[7]
Sinalização por som
Melipona bicolor também utiliza sinais acústicos como forma de comunicação, especialmente durante atividades de forrageamento. Esses sons são empregados no recrutamento de operárias para fontes de alimento e variam de acordo com a qualidade e a localização do recurso.[8]
Quando uma operária localiza uma fonte alimentar de alta qualidade, a duração e a frequência dos sons emitidos aumentam, o que contribui para atrair outras forrageiras. A duração dos sinais acústicos também tende a aumentar conforme cresce a distância entre o ninho e a fonte de alimento. Esse tipo de comunicação permite a coordenação das atividades de forrageamento, mesmo quando as operárias se encontram fora do ninho.
Comportamento de acasalamento
Abelhas rainhas
As colônias de Melipona bicolor podem conter mais de uma rainha funcional, característica incomum entre as abelhas sem ferrão. As rainhas fecundadas são responsáveis pela postura dos ovos e participam do processo de oviposição em conjunto com as operárias. Diferentemente de espécies monogínicas, as rainhas de M. bicolor coexistem no mesmo ninho, embora apresentem competição indireta pela reprodução.[6]
Rainhas virgens
Além das rainhas fecundadas, as colônias de Melipona bicolor frequentemente abrigam rainhas virgens. Essas rainhas apresentam comportamento distinto das operárias e das rainhas ativas, permanecendo geralmente afastadas do centro do ninho. As rainhas virgens podem ser toleradas por longos períodos e constituem um reservatório reprodutivo, podendo substituir rainhas fecundadas em caso de perda ou redução da atividade reprodutiva.[6]
Poliginia
Melipona bicolor é uma das poucas espécies de abelhas sem ferrão que apresentam poliginia, ou seja, a presença simultânea de múltiplas rainhas fecundadas em uma mesma colônia. Esse sistema resulta em competição reprodutiva entre rainhas, descrita como uma forma de "competição por exploração", na qual as rainhas disputam oportunidades de oviposição sem confrontos diretos.
A manutenção da poliginia está associada à regulação comportamental das operárias, que controlam o acesso das rainhas às células de cria e influenciam a taxa de postura. Esse mecanismo contribui para a estabilidade social da colônia, apesar da coexistência de múltiplas rainhas reprodutivas.[6]
Atividade de voo
A atividade de voo de Melipona bicolor está associada principalmente a fatores ambientais, como temperatura, umidade relativa do ar e luminosidade. As operárias realizam voos de forrageamento predominantemente durante o período diurno, com maior intensidade nas horas mais quentes do dia.[3]
Estudos indicam que a atividade externa da colônia aumenta conforme o crescimento populacional e a disponibilidade de recursos florais, sendo reduzida em condições climáticas adversas, como temperaturas mais baixas e elevada umidade. A intensidade do voo também varia sazonalmente, refletindo mudanças na oferta de alimento ao longo do ano.[3]
Seleção de parentesco
Conflito operária–rainha
Em algumas espécies de abelhas sem ferrão, incluindo Melipona bicolor, as operárias são capazes de realizar oviposição e produzir descendentes masculinos. As operárias dessa espécie podem colocar dois tipos morfologicamente distintos de ovos: ovos com padrão definido no córion e ovos sem esse padrão.
Os ovos sem padronização geralmente são deixados nas células de cria e, na maioria dos casos, são consumidos pela rainha durante o processo de oviposição. No entanto, em determinadas situações, as operárias depositam ovos padronizados após o enchimento da célula com alimento larval, fechando-a rapidamente. Esses ovos podem ser colocados antes ou logo após a oviposição da rainha, resultando ocasionalmente na presença de dois ovos na mesma célula.
Quando os ovos das operárias não são removidos pela rainha, eles podem se desenvolver normalmente, originando indivíduos machos. Esse comportamento representa um exemplo de conflito reprodutivo entre rainha e operárias, comum em sociedades eussociais, e está relacionado à dinâmica de seleção de parentesco dentro da colônia.[7]
Predadores
Os principais predadores de Melipona bicolor são semelhantes aos observados em outras espécies da tribo Meliponini, incluindo aves, lagartos, aranhas e alguns mamíferos, como tayras e kinkajous.[9]
Por se tratar de uma espécie de abelha sem ferrão, M. bicolor apresenta mecanismos de defesa limitados contra predadores, baseando-se principalmente em estratégias comportamentais e na estrutura protegida do ninho.
Dieta
Melipona bicolor é uma espécie polilética, ou seja, coleta pólen de diversas espécies de plantas com flores. Estudos indicam preferência por plantas das famílias Myrtaceae, Melastomataceae e Solanaceae.[4]
Embora o sistema de determinação sexual em Melipona seja geneticamente controlado, a disponibilidade e a qualidade do alimento influenciam a dinâmica da colônia, podendo afetar a produção de rainhas. Durante períodos de maior oferta floral, ocorre maior acúmulo de pólen, o que contribui para o aumento da produção de alimento larval.
Importância humana
Agricultura
Melipona bicolor é criada por meliponicultores principalmente para a produção de mel, que apresenta características distintas do mel produzido por espécies do gênero Apis. O mel das abelhas do gênero Melipona é tradicionalmente valorizado por comunidades locais.[10]
Embora M. bicolor não ocorra na região amazônica, esta região concentra grande parte das iniciativas voltadas à produção sustentável de mel de abelhas sem ferrão. Em áreas de ocorrência natural da espécie, a criação racional de M. bicolor é favorecida por seu comportamento dócil, o que facilita o manejo em sistemas de meliponicultura.
A produção de mel por colônia varia conforme as condições ambientais e o manejo adotado, não havendo valores fixos universalmente aplicáveis.
Referências
- ↑ a b Camargo, J. M. F.; Pedro, S. R. M. (2013). «Meliponini Lepeletier, 1836». Catalogue of Bees (Hymenoptera, Apoidea) in the Neotropical Region. Consultado em 30 de dezembro de 2025
- ↑ Camargo J. M. F.; Pedro S. R. M. (2008). Meliponini Lepeletier, 1836. In: Moure J. S.; Urban D.; Melo G. A. R. (eds.). Catalogue of Bees (Hymenoptera, Apoidea) in the Neotropical Region. Disponível em: Arquivado em 30 de setembro de 2018, no Wayback Machine.. Acesso em 21 de setembro de 2015.
- ↑ a b c Hilario, S. D.; Imperatriz-Fonseca, V. L.; Kleinert, A. de M. P. (2000). «Flight activity and colony strength in the stingless bee Melipona bicolor bicolor (Apidae, Meliponinae)». Revista Brasileira de Biologia. 60 (2): 299–306. doi:10.1590/S0034-71082000000200014
- ↑ a b c d Hilário, S. D.; Imperatriz-Fonseca, V. L. (2009). «Pollen foraging in colonies of Melipona bicolor (Apidae, Meliponini): effects of season, colony size and queen number». Genetics and Molecular Research. 8 (2): 664–671. doi:10.4238/vol8-2kerr029
- ↑ Michener, Charles D. (2007). The Bees of the World 2 ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 972 páginas
- ↑ a b c d e Velthuis, H. H. W.; De Vries, H.; Imperatriz-Fonseca, V. L. (2006). «The polygyny of Melipona bicolor: scramble competition among queens». Springer. Apidologie. 37 (2): 222–239
- ↑ a b Koedam, D. (2001). «The behaviour of laying workers and the morphology and viability of their eggs in Melipona bicolor bicolor». Physiological Entomology. 26 (3): 254–259. doi:10.1046/j.0307-6962.2001.00241.x
- ↑ Nieh, James C.; Contrera, Felipe A. L.; Rangel, Juliana; Imperatriz-Fonseca, Vera L. (2006). «Effects of food location and quality on recruitment sounds and success in two stingless bees, Melipona mandacaia and Melipona bicolor». Behavioral Ecology and Sociobiology. 55 (1): 87–94. doi:10.1007/s00265-003-0680-6
- ↑ Erro de citação: Etiqueta
<ref>inválida; não foi fornecido texto para as "refs" nomeadashilario03 - ↑ [ALMEIDA-MURADIAN, Ligia Bicudo de; MATSUDA, Adriana Hitomi; BASTOS, Deborah Helena Markowicz. Physicochemical parameters of Amazon Melipona honey. Química Nova, 2007. doi:10.1590/S0100-40422007000300033]