Forma de vida (botânica)

Forma de vida vegetal ou tipo biológico é uma forma alternativa de classificar as plantas complementar à classificação científica comum por espécie, género e família. Na linguagem coloquial, as plantas podem ser classificadas como árvores, arbustos, ervas, e gramíneas e classificações morfológicas similares. O uso científico dos esquemas de formas de vida enfatiza a função das plantas no ecossistema,[1] estabelecendo que a mesma função ou adaptação ao ambiente pode ser alcançada de várias maneiras, ou seja, espécies de plantas que são intimamente relacionadas filogeneticamente podem ter formas de vida muito diferentes (por exemplo, Adoxa moschatellina e Sambucus nigra são da mesma família, mas a primeira é uma pequena herbácea e a segunda é um arbusto). Por outro lado, espécies não relacionadas podem partilhar uma forma de vida comum através dos processos de evolução convergente. Forma de vida e forma de crescimento são conceitos essencialmente sinónimos, apesar das tentativas de restringir o significado de forma de vida a tipos que diferem na arquitetura dos rebentos e ramificação.[2] A maioria dos esquemas de formas de vida diz respeito apenas às plantas vasculares. Os tipos de construção das plantas podem ser usados num sentido mais amplo para abranger planctófitas e bentófitas (principalmente algas) e plantas terrestres.[3] Um esquema de classificação das formas de vida frequentemente utilizado é o sistema de Raunkiær.

Descrição

Enquanto a classificação taxonómica se preocupa com a produção de classificações naturais (sendo natural entendido tanto na base filosófica do pensamento pré-evolucionista como filogeneticamente como não polifilético), as classificações das formas de vida vegetal utilizam outros critérios além da natureza da própria planta, como morfologia, fisiologia e ecologia.

Uma das primeiras tentativas de classificar as formas de vida das plantas e dos animais foi feita por Aristóteles, cujos escritos se perderam. O seu aluno, Teofrasto, em Historia Plantarum (c. 350 a.C), foi o primeiro a reconhecer formalmente os tipos de hábitos básicos das plantas: árvores, arbustos e ervas.[1]

Alguns autores pioneiros da biogeografia e ecologia (por exemplo, Alexander von Humboldt, 1806) classificavam as espécies de acordo com a fisionomia,[4][5][6] mas foram explícitos ao afirmar que as entidades eram meramente classes práticas, sem qualquer relação com a função das plantas. Uma exceção notável foi a tentativa de Augustin Pyrame de Candolle (1818) de construir um sistema natural de classificação botânica baseado na altura do caule lignificado e na longevidade da planta.[7]

O botânico dinamarquês Eugenius Warming, no seu estudo sobre a forma das plantas, é explícito sobre o seu legado candolliano.[8][9] A primeira tentativa de Warming na classificação das formas de vida foi o seu trabalho Om Skudbygning, Overvintring og Foryngelse (título traduzido «Sobre a arquitetura dos rebentos, a perenização e o rejuvenescimento» - Ver desenhos lineares) (1884). A classificação baseou-se nas suas observações meticulosas enquanto cultivava plantas selvagens a partir de sementes no Jardim Botânico de Copenhaga. Foram reconhecidos catorze grupos informais, com base na longevidade da planta, no poder de propagação vegetativa, na duração dos rebentos, no tipo de rebentos hipógeos ou epígeos, no modo de hibernação e no grau e modo de ramificação dos rizomas. O termo «forma de vida» foi cunhado pela primeira vez por Warming (com «livsform») no seu livro de 1895 intitulado Plantesamfund,[8] mas foi traduzido como «growthform» na versão inglesa de 1909 intitulada Oecology of Plants.

Warming desenvolveu ainda mais o seu esquema de formas de vida na sua obra «Sobre as formas de vida no reino vegetal»,[10] apresentando um esquema hierárquico, dividindo primeiro as plantas em heterotróficas e autotróficas, dividindo o último grupo em aquáticas e terrestres, e as plantas terrestres em muscoides (semelhantes a musgos), liquenoides (semelhantes a líquenes), lianoides (semelhantes a lianas) e todas as outras plantas terrestres autónomas, que por sua vez foram divididas em monocárpicas e policárpicas. Este sistema foi incorporado na versão inglesa do seu livro de 1895, Oecology of Plants.[9] Warming continuou a trabalhar na classificação das formas de vida vegetais e pretendia desenvolver ainda mais o seu sistema. No entanto, devido à idade avançada e à doença, só conseguiu publicar um esboço do seu sistema.[11]

Seguindo a linha de Warming de enfatizar características funcionais, Oscar Drude concebeu um esquema de formas de vida na sua obra Die Systematische und Geographische Anordnung der Phanerogamen (1887). No entanto, este era um híbrido entre esquemas de classificação fisiognómica e funcional, uma vez que reconhecia as monocotiledóneas e as dicotiledóneas como grupos. Mais tarde, Drude modificou o seu esquema em Deutschlands Pflanzengeographie (1896), e este esquema foi adotado pelos influentes ecólogos americanos Frederic Clements e Roscoe Pound.[12]

A classificação de Christen C. Raunkiær (1904) reconheceu formas de vida (inicialmente denominadas «tipos biológicos») com base na adaptação das plantas para sobreviver à estação desfavorável, seja ela fria ou seca, ou seja, a posição das gemas de renovo em relação à superfície do solo.[13] Em trabalhos subsequentes, mostrou a correspondência entre o clima geral de uma região e a abundância relativa das formas de vida na sua flora.[14][15][16]

O botânico e fitossociólogo Gustaf Einar Du Rietz analisou em 1931 os esquemas anteriores de classificação das formas de vida e criticou fortemente a tentativa de incluir características de «adaptação efarmónica», ou seja, aquelas que podem mudar em resposta ao ambiente (ver plasticidade fenotípica).[2] Tabulou seis formas paralelas de classificação das formas de vida:[17]

  • Formas de vida principais («Grundformen») — classes baseadas na fisionomia geral da planta (por exemplo, Teofrasto, 350 a.C., Humboldt, 1806);
  • Formas de crescimento «sensu stricto» — classes baseadas na arquitetura da ramificação e das gemas de renovo;
  • Formas de vida periódicas — classes baseadas na variação fisionómica sazonal;
  • Formas de vida com base na altura dos botões — classes baseadas na altura acima (ou abaixo) do nível do solo das gemas mais altos que perduram durante as estações mais desfavoráveis (por exemplo, Raunkiær, 1904);
  • Formas de vida do tipo broto — classes com base na estrutura dos brotos que perduram nas estações mais desfavoráveis;
  • Formas de vida da folha — classes com base nas características (forma, tamanho, duração, estrutura, etc.) das folhas (por exemplo, Raunkiær, 1916).

Autores posteriores combinaram estes ou outros tipos de esquemas unidimensionais de formas de vida em esquemas mais complexos, nos quais as formas de vida são definidas como combinações de estados de vários caracteres. Exemplos disso são os esquemas propostos por Pierre Dansereau[18] e por Stephan Halloy.[19] Esses esquemas abordam o conceito de tipo funcional da planta, que entretanto substituiu o conceito de forma de vida em sentido estrito.

Sistemas de classificação

Os sistemas de classificação dos tipos funcionais das plantas mais frequentemente referidos são os seguintes:

Classificação de Teofrasto (c. 350 BC)

Com base no hábito da planta:[20]

Classificação de Humboldt (1806–1808)

Humboldt descreveu 19 (originalmente 16) «Hauptformen» (ou formas principais), nomeadas principalmente em função de algum género ou família característica:[20]

  • die Palmen - as palmeiras (palmiforme)
  • die Bananenform - semelhante a bananeira (bananiforme)
  • die Malvenform - semelhante a malva (malviforme)
  • die Form der Mimosen - semelhante mimosa (mimosiforme)
  • die Heidekräuter - semelhante a urze (urziforme)
  • die Cactusform - semelhante a cacto (cactiforme)
  • die Orchideen - semelhante a orquídea (orquidiforme)
  • die Form der Casuarinen - semelhante a casuarina (casuariniforme)
  • die Nadelhölzer - árvores com agulhas (acifólias)
  • die Pothosgewächse (Arumform) - semelhante a jarro (ariforme)
  • die Lianen - lianas (lianiforme)
  • die Aloegewächse - semelhante as aloés
  • die Grasform - gramíneas
  • die Farenkräuter - fetos (ou pteridófitos)
  • die Liliengewächse - semelhante a lírios (liliformes)
  • die Weidenform - semelhante a salgueiros (saliciformes)
  • die Myrtengewächse - semelhante às murtas (mirtitiforme)
  • die Melastomenform - semelhante às Melastomataceae
  • die Lorbeerform - semelhantes ao loureiro (lauriformes)
Classificação de De Candolle (1818)

Com base na duração do ciclo de vida e na altura do caule lenhoso:[21]

  • 1. Planta monocarpica
  • 2. Planta monocarpica annua
  • 3. Planta monocarpica biennis
  • 4. Planta monocarpica perennis
  • 5. Planta rhizocarpica
  • 6. Planta caulocarpica
  • 7. Planta caulocarpica suffrutex
  • 8. Planta caulocarpica frutex
  • 9. Planta caulocarpica arbuscula
  • 10. Planta caulocarpica arbor
Sistemas de tipos biológicos de Raunkiær (1904–1907)
Ver artigo principal: Sistema de Raunkiær

Com base na posição da gema de crescimento (rebento) da planta durante as estações com condições adversas (estações frias, estações secas):

Classificação de Warming (1909)

Forma das plantas:[22]

  • I. Plantas heterotróficas (holosaprófitas e holoparasitas).
  • II. Plantas aquáticas.
  • Ill. Plantas muscóides (briófitas, e talvez Hymenophyllaceae).
  • IV. Plantas liquenóides (líquenes, e talvez algumas plantas vasculares como Tillandsia usneoides).
  • V. Plantas lianoides.
  • VI. O resto das plantas terrestres autónomas.
    • A. Herbáceas hapaxânticas (ou monocárpicas).
      • 1. Plantas anuais estivais.
      • 2. Plantas anuais hibernais.
      • 3. Herbáceas bienais ou perenes (dicíclicas, pleiocíclicas).
    • B. Plantas polixânticas (policárpicas).
      • 1. Herbáceas renascentes (rizomas multicipitais, geófitos-tapete e geófitos-rizoma, cada um deles com vários grupos subordinados).
      • 2. Plantas em roseta (para além das rosáceas e das gramíneas em roseta, também as musáceas e as árvores em tufo).
      • 3. Plantas rastejantes.
      • 4. Plantas terrestres com rebentos longos, erectos e de longa duração (plantas em almofada, subarbustos, plantas de caule macio, plantas de caule suculento, plantas lenhosas com caules lignificados de longa duração, este último grupo dividido em árvores de copa, arbustos e arbustos-anões).
Classificação de Clements (1920)

Formas de vegetação:[23]

  • I. 1. Anuais.
  • II. 2. Bienais.
  • III. Plantas herbáceas perenes.
    • 3. Gramíneas tipo relva.
    • 4. Gramíneas formadoras de tufos (capins).
    • 5. Ervas arbustivas.
    • 6. Ervas em almofadas (cespitosas).
    • 7. Ervas em tapete.
    • 8. Ervas em roseta.
    • 9. Ervas em carpete.
    • 10. Suculentas.
  • IV. Plantas perenes lenhosas.
    • 11. Subarbustos (caméfitos).
    • 12. Arbustos.
    • 13. Suculentas.
    • 14. Pequenas árvores.
    • 15. Árvores.
Classificação de Rübel (1930)

OS grandes grupos eram os seguintes:[24]

  • Magnilignídeas
  • Parvilignídeas
  • Semilignídeas
  • Suculentas
  • Epífitas
  • Lianas
  • Herbídeas
  • Saxídeas
  • Errantídeas (plantas que são livremente arrastadas pelas águas)
Classificação de Du Rietz (1931)

Sistema das principais formas de vida (Grundformen):[25]

  • A. Plantas lenhosas ou holoxílicas ("plantas lenhosas", "lignose" de muitos autores anteriores, "Ligniden" Du Rietz 1921, "Xyloids" de Warming 1923).
    • I. Árvores.
    • II. Arbustos.
    • III. Arbustos-anões.
    • IV. Plantas cespitosas lenhosas.
    • V. LIanas lenhosss.
  • B. Semi-arbustos ou hemixílicos (plantas semi-lenhosas, "Semiligniden" (semilignídeas) na classificação de Rübel 1930).
    • I. Meios-arbustos altos.
    • II. Meio-arbustos anões.
  • C. Plantas herbáceas ("Herbiden" Du Rietz 1921).
    • I. Plantas ctonofíticas, não-lianoides.
    • II. Plantas epifitoidicas.
    • III. Parasita em troncos ou ramos de árvores, arbustos ou arbustos-anões.
    • IV. Lianas herbáceas.

Sistema de crescimento-forma:

  • a. Principais tipos de caule nas plantas com flores.[26]
    • A. Geocormos.
      • I. Plagiogeocormos.
      • II. Ortooeocormos.
    • B. Aerocormos.
      • I. Aerocormos herbáceos.
      • II. Aerocormos lenhosos.
  • b. Formas de crescimento com base em tipos de caule e combinações de tipos de caule.[27]
    • A. Holoxilos
      • I. Árvores.
      • II. Arbustos.
      • III. Arbustos-anões.
      • IV. Plantas lenhosas em almofada.
    • B. Hemixilos.
      • I. Verdadeiros meios-arbustos (plantas sufruticosas).
      • II. Meio-arbustos em cana (plantas virgulatas).
Classificação de Ellenberg & Mueller-Dombois (1967)

Principais grupos de formas de vida vegetal:[28]

  • Aa Plantas autotróficas
    • Ba Cormófitas (= plantas vasculares)
      • Ca Plantas auto-suportadas
        • Da Plantas lenhosas ou herbáceas perenes
        • Db Plantas herbáceas perenes (incluindo bienais) com redução periódica de rebentos
        • Dc Anuais
          • Terófitas
      • Cb Plantas que crescem apoiando-se noutras
        • Ea Plantas que se enraízam no solo
          • Lianas (eu-lianas)
          • Hemi-epífitas (pseudo-lianas)
        • Eb Plantas que germinam e se enraízam noutras plantas (incluindo plantas mortas, postes e fios telegráficos, cepos e semelhantes)
          • Epífitas
      • Cc Plantas aquáticas que se deslocam livremente com a corrente (= errantes)
        • Hidrófitas vasculares errantes
    • Bb Talófitas (= criptógamas não vasculares)
      • Fa Plantas fixadas à superfície do solo
        • Ga Plantas perenes
          • Talo-caméfitas
          • Talo-hemicriptófitos
        • Gb Anuais
          • Talo-terófitos
      • Fb Plantas ligadas a outras
        • Talo-epífitas
      • Fc Talófitos autotróficos de movimento livre (= errantes)
  • Ab Plantas semi-autotróficas
    • Ia Cormófitos
      • Semiparasitas vasculares
    • Ib Talófitas
      • Talo-semi-parasitas
  • Ac Plantas heterotróficas
    • Ka Cormófitos
      • Parasitas Vasculares
      • Saprófitas vasculares
    • Kb Talófitas
      • Talo-parasitas
      • Talo-saprófitas

Outras categorizações

A seguir, outras categorizações morfológicas, ecológicas, fisiológicas ou económicas das plantas. De acordo com o aspeto geral (hábito):

  • Plantas herbáceas
    • graminoides
  • Outras: Trepadeiras (lianas e lianas não lenhosas), plantas em almofada e roseta, canas, plantas semelhantes à palmeira.[29]

De acordo com a dureza, o tamanho e a orientação da folha em relação à luz solar:

De acordo com o habitat:

De acordo com o teor de água do ambiente:

De acordo com a latitude (na classificação da vegetação):

De acordo com o clima (na classificação da vegetação):

De acordo com a altitude (na classificação da vegetação):

De acordo com a perda de folhas (na classificação da vegetação):

De acordo com a luminosidade do ambiente:

De acordo com o modo de nutrição:

De acordo com os factores do solo:

De acordo com a capacidade de evitar a desidratação:

  • Plantas poiquilo-hídricas
  • Plantas homoio-hídricas

De acordo com as flutuações de curto prazo no seu balanço hídrico:

  • Plantas hidrolábeis
  • Plantas hidrostáveis

De acordo com a gama de tolerância à seca ou à humidade:

  • Plantas esteno-hídricas
  • Plantas euri-hídricas

De acordo com a longevidade:

De acordo com o tipo de fotossíntese:

De acordo com a origem:[30][31]

De acordo com a distribuição biogeográfica e distribuição natural da espécie:

De acordo com a invasividade:

De acordo com o tempo de estabelecimento numa sucessão ecológica:

De acordo com o cultivo humano:

  • Plantas domesticadas

De acordo com a importância para os seres humanos (ver etnobotânica):

Referências

  1. ↑ a b Niklas, K.J. 2008. Life Forms, Plants. In: Jørgensen SV (ed.). Encyclopedia of ecology. Amsterdam: Elsevier, p. 2160–2167, [1].
  2. ↑ a b Du Rietz, G. E. (1931) Life-forms of terrestrial flowering plants. I. Acta Phytogeographica Suecica 3 (1): 95 pp.
  3. ↑ Raven, J.A. (1986) Evolution of plant life forms. Pages 421-492 in T.J. Givnish (ed.) On the economy of plant form and function. Cambridge University Press, Cambridge. [2]
  4. ↑ Humboldt, A. von (1806). Ideen zu einer Physiognomik der Gewächse. Tübingen: Cotta, [3]. English translation as Ideas for a physiognomy of plants, pp. 210-352 in Views of nature: or Contemplations on the sublime phenomena of creation by E.C. Otté and Henry G. Bohn (1850). London: H.G. Bohn, [4].
  5. ↑ Kerner von Marilaun, A. (1863) Das Pflanzenleben der Donauländer. Innsbruck. English translation by H.S. Connard, The Background of Plant Ecology. Iowa State College, Ames, 1950. Reprinted 1977, Arno Press, in the "History of Ecology Series". ISBN 0-405-10403-0
  6. ↑ Grisebach, A. (1872) Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung. Engelmann, Leipzig.
  7. ↑ De Candolle, A.P. (1818) Regni vegetabilis systema naturale, Vol. 1. Paris.
  8. ↑ a b Warming, E. (1895) Plantesamfund - Grundtræk af den økologiske Plantegeografi. P.G. Philipsens Forlag, Kjøbenhavn; Chapter 2 "Livsform (Vegetationsform)" p. 3-6.
  9. ↑ a b Warming, E. (1909) Oecology of Plants - an introduction to the study of plant-communities, translated by P. Groom and I. B. Balfour. Clarendon Press, Oxford. 422 pp.
  10. ↑ Warming, E. (1908) Om planterigets livsformer [translated title: On the life forms in the vegetable kingdom]. G.E.C. Gad, København.
  11. ↑ Warming, E. (1923) Økologiens Grundformer – Udkast til en systematisk Ordning [translated title: Fundamental ecological forms - draft for a system]. Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter - Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling, 8. Rk., vol. 4: 120-187.
  12. ↑ Pound, R. and Clements, F.E. (1898) Phytogeography of Nebraska. Lincoln, Nebraska. Reprinted in the History of Ecology Series by Arno Press, New York, 1977. ISBN 0-405-10417-0
  13. ↑ Raunkiær, C. (1904) Om biologiske Typer, med Hensyn til Planternes Tilpasninger til at overleve ugunstige Aarstider. Botanisk Tidsskrift 26, p. XIV. Also as Ch. 1: Biological types with reference to the adaption of plants to survive the unfavourable season, in: The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. Oxford University Press, Oxford; p. 1.
  14. ↑ Raunkiær, C. (1911) Det arktiske og antarktiske Chamæfyteklima. In: Biologiske Arbejder tilegnede Eug. Warming paa hans 70 Aars Fødselsdag den 3. Nov. 1911. Kjøbenhavn.Also as Ch. 7 in Raunkiær (1934): The Arctic and Antarctic chamaephyte climate, p. 283-302.
  15. ↑ Raunkiær, C. (1914) Sur la végétation des alluvions méditerranéennes françaises. Mindeskrift i Anledning af Hundredeaaret for Japetus Steenstrups Fødsel (eds H.F. E. Jungersen & E. Warming), pp. 1-33. København. Also as Ch. 9 in Raunkiær (1934): On the vegetation of the French mediterranean alluvia, p. 343-367.
  16. ↑ Raunkiær, C. (1918) Über das biologische Normalspektrum. Biologiske Meddelelser / Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, 1 (4), 1-17.Also as Ch. 12 in Raunkiær (1934): On the biological normal spectrum, p. 425-434
  17. ↑ Du Rietz (1931), p. 44.
  18. ↑ Dansereau, P. (1951) Description and recording of vegetation upon a structural basis. Ecology 32 (2): 172-229.
  19. ↑ Halloy, S. 1990. A morphological classification of plants, with special reference to the New Zealand alpine flora. Journal of Vegetation Science 1 (3): 291-304.
  20. ↑ a b Du Rietz (1931), p. 1.
  21. ↑ Du Rietz (1931), p. 2.
  22. ↑ Du Rietz (1931), p. 15.
  23. ↑ Du Rietz (1931), p. 29.
  24. ↑ Du Rietz (1931), p. 40-41.
  25. ↑ Du Rietz (1931), p. 45-47.
  26. ↑ Du Rietz (1931), p. 47-52.
  27. ↑ Du Rietz (1931), p. 52-83.
  28. ↑ Ellenberg. H. & D. Mueller-Dombios (1967). A key to Raunkiaer plant life-forms with revised subdivisions. Ber. Goebot. Inst. ETH. Stiftg Rubel. Zurich. 37:56-73, [5].
  29. ↑ «Habit». The Biota of North America Program North American Vascular Flora 
  30. ↑ Alien plants in checklists and floras: towards better communication between taxonomists and ecologists. Pyšek et al.
  31. ↑ Alienígenas na sala: o que fazer com espécies exóticas em trabalhos de taxonomia, florística e fitossociologia? Arquivado em 2013-10-14 no Wayback Machine Moro, M. F. et al.

Ver também

Ligações externas

  • Pillar, V.D. & L. Orlóci. 2004. Character-Based Community Analysis: The Theory and an Application Program. Electronic Edition available at http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br. 213 p., [6].


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