Ecdysozoa

Ecdysozoa
Intervalo temporal: Ediacarano - Holoceno, 560–0 Ma
[1]
Classificação científica e
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Clado: ParaHoxozoa
Clado: Bilateria
Clado: Nephrozoa
Clado: Protostomia
Superfilo: Ecdysozoa
Aguinaldo et al., 1997
Phyla

Ecdysozoa é um clado de animais protostômios que reúne os artrópodes, nemátodes e outros sete filos. Inclui organismos que têm de se desfazer do exosqueleto "apertado" e formar um novo para poderem crescer, um processo designado muda ou ecdise. O grupo foi definido por Aguinaldo e colaboradores em 1997, baseado em análise molecular principalmente de genes 18S RNA ribossomal.[10] Dunn e colaboradores em 2008, confirmaram a monofilia do clado.[11]

O grupo Ecdysozoa é uma das duas grandes divisões dos Protostomia, os animais em que a boca se forma primeiro que o ânus no desenvolvimento embrionário. Por sua vez, os Protostomia pertencem ao grupo dos Bilateria, os animais com simetria bilateral.

O grupo tem sido contestado por uma significante minoria de biólogos. Alguns têm se mantido fiéis ao agrupamento taxonômico tradicional,[12] enquanto outros têm contestado a interpretação dos dados moleculares.[13][14]

Características

A mais notável característica compartilhada pelos ecdisozoários é a cutícula de três camadas composta por material orgânico, que é periodicamente trocada a medida que o animal cresce. Este processo de muda é denominado ecdise e deu origem ao nome do grupo. Os Ecdysozoa não possuem cílio locomotor, produzem esperma amebóide, e seus embriões não sofrem clivagem como em muitos outros protostômios.

O grupo reúne os seguintes filos: Arthropoda, Onychophora, Tardigrada, Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, Nematoda e Nematomorpha. Outros grupos, como o Gastrotricha, foram considerados como possíveis membros, entretanto, tais grupos não compartilham a principal característica do clado, e são agrupados em outras categorias. Os filos Arthropoda, Onychophora e Tardigrada têm sido agrupados juntos no Panarthropoda por causa de sua distinguível segmentação corporal.[15]

Os demais filos do grupo foram agrupados no Cycloneuralia, mas este agrupamento é parafilético.

Críticas

O grupo proposto por Aguinaldo e colaboradores não é universalmente aceito. Alguns zoólogos ainda mantém a visão tradicional de agrupar o Panarthropoda e o Annelida no grupo denominado Articulata , e que o Ecdysozoa é polifilético. Os nemátodes, com seus muitos táxons parasitas e com um considerado número de autapomorfias constitui o principal ponto de contestação do agrupamento filogenético.

  1. O epitélio cuticular está amplamente distribuído em outros filos de invertebrados (incluindo alguns anelídeos e moluscos) e mostra um considerável grau de variação. Acredita-se que ele evolui independentemente, ao menos em alguns grupos. No Nematoda e Panarthropoda, a cutícula é diferente tanto na composição química quanto na ultra-estrutura. Enquanto a cutícula dos artrópodes contêm quitina, ou pode ser uma combinação de quitina e queratina nos crustáceos; a quitina nunca foi encontrada no complexo cuticular dos nemátodes, que possui uma cutícula fibrosa e multi-laminar feita de colágeno e tipos de queratinas únicas na Nematoda.
  2. A evidência molecular da monofilia do Ecdysozoa é ambígua.[13][16]

Uma das propostas é considerar o Ecdysozoa como grupo-irmão do Annelida,[17] entretanto a controvérsia está longe de terminar.[18]

Filogenia

Esta é a filogenia de acordo com estudos genéticos recentes:[19][20][21][22][23]

Ecdysozoa
Scalidophora

Kinorhyncha

Vinctiplicata

Loricifera

Priapulida

Nematoida

Nematomorpha

Nematoda

Panarthropoda

Arthropoda

Onychophora

Tardigrada

Referências

  1. Hughes, Ian V.; Evans, Scott D.; Droser, Mary L. (novembro de 2024). «An Ediacaran bilaterian with an ecdysozoan affinity from South Australia». Current Biology. 34 (24): 5782–5788.e1. Bibcode:2024CBio...34.5782H. PMID 39561775. doi:10.1016/j.cub.2024.10.030Acessível livremente 
  2. a b Liu, Yunhuan; Qin, Jiachen; Wang, Qi; Maas, Andreas; Duan, Baichuan; Zhang, Yanan; Zhang, Hu; Shao, Tiequan; Zhang, Huaqiao (maio de 2019). «New armoured scalidophorans (Ecdysozoa, Cycloneuralia) from the Cambrian Fortunian Zhangjiagou Lagerstätte, China meridional». Papers in Palaeontology. 5 (2): 241–260. Bibcode:2019PPal....5..241L. doi:10.1002/spp2.1239 
  3. Zhang, Hua-Qiao (setembro de 2022). «The evolutionary relationships of the earliest known cycloneuralians and a new record from the Cambrian Fortunian of South China». Palaeoworld. 31 (3): 389–401. doi:10.1016/j.palwor.2021.09.003 
  4. Shao, T.Q.; Qin, J.C.; Shao, Y.; Liu, Y.H.; Waloszek, D.; Maas, A.; Duan, B.C.; Wang, Q.; Xu, Y.; Zhang, H.Q. (outubro de 2020). «New macrobenthic cycloneuralians from the Fortunian (lowermost Cambrian) of South China» 105413 ed. Precambrian Research. 349. Bibcode:2020PreR..34905413S. doi:10.1016/j.precamres.2019.105413 
  5. Shao, T.Q.; Wang, Q.; Liu, Y.H.; Qin, J.C.; Zhang, Y.N.; Liu, M.J.; Shao, Y.; Zhao, J.Y.; Zhang, H.Q. (outubro de 2020). «A new scalidophoran animal from the Cambrian Fortunian Stage of South China and its implications for the origin and early evolution of Kinorhyncha» 105616 ed. Precambrian Research. 349. Bibcode:2020PreR..34905616S. doi:10.1016/j.precamres.2020.105616 
  6. Bekkouche, Nicolas; Gąsiorowski, Ludwik (31 de dezembro de 2022). «Careful amendment of morphological data sets improves phylogenetic frameworks: re-evaluating placement of the fossil Amiskwia sagittiformis» (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 20 (1): 1–14. doi:10.1080/14772019.2022.2109217 
  7. Howard RJ, Giacomelli M, Lozano-Fernandez J, Edgecombe GD, Fleming JF, Kristensen RM, et al. (2022). «The Ediacaran origin of ecdysozoa: Integrating fossil and phylogenomic data». Journal of the Geological Society. 179 (4). Bibcode:2022JGSoc.179..107H. doi:10.1144/jgs2021-107. hdl:2445/186596Acessível livremente. Consultado em 30 de julho de 2023 
  8. Liu, Yunhuan; Carlisle, Emily; Zhang, Huaqiao; Yang, Ben; Steiner, Michael; Shao, Tiequan; et al. (17 de agosto de 2022). «Saccorhytus is an early ecdysozoan, and not the earliest deuterostome». Nature (em inglês). 609 (7927): 541–546. Bibcode:2022Natur.609..541L. ISSN 1476-4687. PMID 35978194. doi:10.1038/s41586-022-05107-z. hdl:1983/454e7bec-4cd4-4121-933e-abeab69e96c1Acessível livremente 
  9. Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Shi, Xiaomei; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya (23 de novembro de 2020). «Ancestral morphology of Ecdysozoa constrained by an early Cambrian stem group ecdysozoan». BMC Evolutionary Biology (em inglês). 20 (1): 156. Bibcode:2020BMCEE..20..156H. ISSN 1471-2148. PMC 7684930Acessível livremente. PMID 33228518. doi:10.1186/s12862-020-01720-6Acessível livremente 
  10. Aguinaldo, A.M.A.; Turbeville, J.M.; Linford, L.S.; Rivera, M.C.; Garey, J.R.; Raff, R.A.; Lake, J.A. (1997). «Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals». Nature. 387: 489–493. doi:10.1038/387489a0 
  11. Dunn; et al. (2008). «Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life». Nature. 452: 745–749. doi:10.1038/nature06614 
  12. Nielsen, Claus (1995). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. [S.l.]: Oxford University Press. ISBN 9780198506829 
  13. a b Blair, J. E.; Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori and S. Blair Hedges (2002). «The evolutionary position of nematodes». BMC Evolutionary Biology. 2. 7 páginas. doi:10.1186/1471-2148-2-7 
  14. Wägele, J. W.; T. Erikson, P. Lockhart, & B. Misof (1999). «The Ecdysozoa: Artifact or monophylum?». Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 37: 211–223 
  15. Paleos Invertebrates: Panarthropoda Arquivado em 7 de fevereiro de 2007, no Wayback Machine. - URL retrieved February 17, 2007
  16. Wägele, J. W.; B. Misof (2001). «On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis». J. Zool. Syst. Evol. Research. 39 (3): 165–176. doi:10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x 
  17. Nielsen, C. (2003) Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy.[ligação inativa] Zoologica Scripta 32:5, 475-482
  18. Jenner, Ronald A. Unleashing the force of cladistics? Metazoan phylogenetics and hypothesis testing. Integrative and Comparative Biology, Feb 2003
  19. Aguinaldo, A. M. A., J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, and J. A. Lake. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. The Ecdysozoa. Nature. 387:489-493.
  20. Giribet, Gonzalo; Gregory D., Edgecombe (2017). «Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships». Oxford academic. 57 (3): 455–466. doi:10.1093/icb/icx072 
  21. MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda
  22. MJ Telford & RR Copley 2011. Improving animal phylogenies with genomic data. Trends in Genetics Volume 27, Issue 5, May 2011, Pages 186–195
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