Chaenocephalus aceratus

Popularmente conhecido como peixe-gelo de barbatana preta, o Chaenocephalus aceratus vive ao redor da Antártida principalmente no mar da Escócia, em águas de -2°C entre 0 a 770 metros de profundidade. O Chaenocephalus aceratus, conhecido por sua adaptação para sobreviver ao frio extremo, é um peixe transparente que não apresenta fluido corpóreo para transporte de gases. Essa adaptação se dá através das glicoproteínas AFGPs (antifreeze glycoproteins), que evitam a formação de cristais. ^{[1] [2]} Os peixes-gelo são os únicos animais vertebrados conhecidos até então que não possuem hemoglobina funcional nem produção de eritrócitos maduros.

São sexualmente dimórficos e, durante a maturação sexual, as fêmeas  (48-49 cm) são maiores que os machos (34-40 cm) e, além disso, os machos possuem barbatanas dorsais mais longas e escuras do que as fêmeas. ^[3] Possui um corpo alongado, latero-lateralmente achatado, o esqueleto é composto por ossos frágeis. Além disso, não possui escamas, com uma pele extremamente fina e vascularizada, o que possibilita maior superfície de contato com os gases presentes na água,como o oxigênio. Tendo um coração  maior em até 4 vezes, comparado aos outros indivíduos da mesma ordem, como também as trocas gasosas são realizadas pelas brânquias e por difusão.

A espécie foi descrita em 1906 pelo zoólogo sueco Einar Lönnberg como Chaenichthys aceratus, porém, em 1913 o ictiólogo inglês Charles Tate Regan descreveu um subgênero em Chennichthys, o qual era  Chaenocephalus, onde o "peixe-gelo de barbatana preta" é a única espécie constituindo um gênero monotípico. Quanto ao nome, “Chaeno” significa boca, enquanto que “cephalus” significa cabeça, trazendo o sentido de “cabeça escancarada”.  Já o nome específico aceratus quer dizer “sem chifres” fazendo referência ao que imaginava ser seu congênere quando descrito o Channichthys rhinoceratus. ^[5]

O Chaenocephalus aceratus possui um corpo alongado, latero-lateralmente achatado, não possui escamas, sua pele é extremamente fina e vascularizada, possui baixa densidade óssea e ossos frágeis devido a baixa quantidade de minerais para reduzir o gasto energético, sendo assim, um animal muito sensível a lesões.

Possui apenas uma narina de cada lado da cabeça e uma boca grande com dentes pequenos. Sua cor pode variar de cinza a marrom na coloração e pode apresentar listras verticais na lateral. Apresenta 2 barbatanas dorsais, pele espessada nas barbatanas pélvicas e não apresentando bexiga natatória. É uma espécie sexualmente dimórfica, durante a maturação sexual as fêmeas (48-49 cm) são maiores que os machos (34-40 cm). Além disso, as fêmeas que desovam são maiores que as que não desovam. ^[3] Os machos têm as barbatanas dorsais mais longas e escuras do que as fêmeas. Ademais, o coração dessa espécie é 4 vezes maior comparado às espécies semelhantes, por fim, suas brânquias, que realizam as trocas gasosas, têm grandes cavidades para maior contato com a água. ^{[6] [7] [8]}

A espécie vive no Oceano Antártico ao redor de toda a Antártida, em maior quantidade no mar da Escócia e no mar de Wellden, em temperaturas de cerca de -2°C e profundidades entre 0 a 770 metros, variando com base no estágio da vida. Os adultos têm comportamentos bentônicos, ficando no fundo, já as larvas e juvenis são mais ativos na coluna d'água, pelágicos. As águas frias da Antártica são ricas em oxigênio possibilitando à espécie a sobreviver sem hemoglobina.^[9]

Para a sobrevivência do animal na região Antártica, o desenvolvimento de glicoproteínas anticongelantes, foi fundamental para impedir a formação de cristais de gelo no sangue e o congelamento do organismo. Estima-se que sua origem genética tenha ocorrido há aproximadamente 26,3 a 10,7 milhões de anos, durante a transição climática do mioceno médio e o aumento da glaciação Antártica. Assim, acredita-se que a evolução da AFGP foi uma resposta direta ao resfriamento global. ^{[1] [10]} Outrossim, o gene afgp derivou-se a partir de um gene ancestral que codificava uma protease do tipo tripsinogênio (tlp). Com o tempo, essa inovação molecular foi aprimorada através da expansão do lócus afgp e está diretamente ligada a um número de cópias variável e dinâmico deste gene. Portanto é possível inferir que os peixes que habitam condições e temperaturas mais extremas possuem um maior número de cópias afgp, demonstrando uma correlação entre a dose do gene e a necessidade de proteção contra o congelamento.

A segunda adaptação do peixe-gelo, especialmente da família Channichthyidae é a perda total de hemoglobina funcional e a ausência de produção de eritrócitos maduros (glóbulos vermelhos), sendo os únicos vertebrados conhecidos com essa característica. ^[11] Essa adaptação foi possibilitada por conta das altas concentração de oxigênio dissolvidas nas águas frias, em que se encontram, uma variável essencial para tal derivação da espécie dentro da família. Como também, o alto nível de saturação na água influencia diretamente a respiração do animal, visto que, permite a absorção do gás diretamente no plasma sanguíneo, ou seja, sem a necessidade de um transportador especializado, como a hemoglobina. ^{[12] [1] [2]}

Análises genéticas permitiram a reconstrução dos lócus da hemoglobina (clusters LA - rhbdf1b e aqp8 - e MN - kank2 e nrprl3), confirmam a perda dos genes funcionais em ambos os clusters (grupos de genes), apontando que a perda da hemoglobina exigiu o desenvolvimento de adaptações compensatórias para garantir o suprimento de oxigênio aos tecidos. Em primeiro lugar, as adaptações cardiovasculares, classificadas como um tipo de pressão seletiva, permitiram que o peixe-gelo desenvolvesse corações aumentados, podendo ser até 4 vezes maiores em relação a outras espécies. Além disso, eles apresentam baixos ritmos cardíacos, assim como um aumento no calibre vascular, na qual o fluxo sanguíneo é elevado com baixa viscosidade, mantendo um fluxo alto de oxigênio para os tecidos. ^{[13] [14]}

Ademais, a perda de mioglobina (não expressão do gene) é um fator crucial e determinante para a espécie, uma vez que o pigmento respiratório é responsável pelo armazenamento de oxigênio nos músculos. Ressalta-se, portanto, que a ausência de mioglobina não é a deleção de seu gene, todavia, causada por um “erro” genético pontual, a qual define-se como a duplicação da sequência ^{[15] [16] [17]} “TATAAAA” de 15 pares de bases na região regulatória do lócus gênico, resultando na ausência total da proteína. A mioglobina, pigmento responsável pela tonalidade vermelha da carne de outros peixes polares, foi abandonada, fazendo com que os músculos do peixe-gelo sejam transparentes. ^[18]

O Chaenocephalus aceratus é carnívoro, sua dieta tem como base em crustáceos bentônicos, como anfípodes, isópodes, peixes menores, e outras espécies de Notothenioids, como também, larvas e pequenos invertebrados marinhos, que vivem no fundo do oceano. Sendo assim, sua alimentação ocorre de forma oportunista, ou seja, conforme a disponibilidade de presas na zona bentônica do Oceano Antártico. Sua morfologia interfere diretamente, visto que, possui uma boca com grande abertura para passagem de água até as brânquias e assim captura das presas, além da transparência corporal o que permite uma camuflagem em águas profundas, para tal animal. ^[6]

A espécie é ovípara, ou seja, seus embriões se desenvolvem em ovos depositados externamente ao peixe adulto. A desova ocorre geralmente em regiões protegidas por gelo e com grande profundidade, sendo uma escolha para a proteção dos futuros indivíduos da espécie, visto que não há cuidado parental pós-desova.

Para mais, pelo ambiente apresentar um cenário tão hostil, o crescimento lento e a maturação tardia destes peixes é comum. Sendo assim, a taxa de fecundidade é baixa, produção de poucos ovos grandes e ricos em vitelo, o qual favorece o desenvolvimento embrionário em ambientes extremos. ^[9]

O aumento da temperatura dos oceanos ameaça a existência da espécie, pois esta é um fator que interfere na dissolução do oxigênio na água, assim, com o seu aumento a absorção do gás pelo peixe-gelo é dificultada. Por conseguinte, por ser muito especializada para o ambiente, qualquer mínima alteração interfere em sua forma de vida. ^[9]

Destaca-se, a presença de 11 cópias do genes afgp na espécie C. aceratus, diferentemente de outras espécies da mesma família, indicando que o número de cópias é variável de acordo com o gênero e a espécie do vertebrado, o P. georgianus possui 15 cópias do gene afgp, nas quais oito são potencialmente funcionais e sete são pseudogenes. ^[9]

Após a reconstrução dos loci de hemoglobina (clusters LA e MN), afirma-se a perda completa dos genes de hemoglobina funcionais em ambos os agrupamentos do peixe-gelo de nadadeira-preta, portanto, no Pseudochaenichthys georgianus (peixe-gelo derivado), destaca-se uma cópia do gene pseudogenizado (segmento do DNA que estruturalmente é semelhante a um gene funcional, porém, é incapaz de ser traduzido em uma proteína, devido a mutações ou anormalidades estruturais)  no locus LA.

A mioglobina cardíaca (proteína armazenadora e transportadora de oxigênio encontrada nos músculos esqueléticos e cardíaco) não está presente em 6 espécies da família Channichthyidae. Contudo, o gene dessa proteína pode ser encontrado na sequência “TATAAAA” duplicada no C. aceratus. ^[9]

Por fim, a expansão genômica é diferente entre as famílias de peixes-gelo, a qual da família Channichthyidae possui os maiores genomas dentre os Notothenioids (aproximadamente 1.1 Gb) e é impulsionada pela expansão de elementos transponíveis (TEs), uma característica dos crionototeinioids, um clado antártico que inclui os peixes-gelo. Outrossim, o lócus da afgp no peixe-gelo derivado é cerca de 1074 kb, diferenciando-se do Dissostichus mawsoni com 467 kb. ^[9]