Árvore da vida (biologia)

A árvore da vida ou árvore universal da vida é uma metáfora, modelo conceptual e ferramenta de investigação utilizada em biologia para explorar a evolução da vida e descrever as relações entre seres vivos, tanto vivos como extintos, tal como descrito num famoso parágrafo do livro de Charles Darwin A Origem das Espécies (1859).[1]

Os diagramas de árvores da Idade Média representavam as relações genealógicas das famílias nobres. Os diagramas de árvores filogenéticas no sentido evolutivo só apareceriam em meados do século XIX.

O termo filogenia para se referir às relações evolutivas das espécies ao longo do tempo foi cunhado por Ernst Haeckel, que foi além de Darwin ao propor histórias filogenéticas da vida. No uso contemporâneo, árvore da vida refere-se à compilação de bases de dados filogenéticos completos enraizados no último ancestral comum universal da vida na Terra. Duas bases de dados públicas para árvores da vida são TimeTree, para filogenia e tempos de divergência, e Open Tree of Life, para filogenia.

História

Primeiras classificações naturais

Ver artigo principal: História do pensamento evolucionista
Gráfico paleontológico expansível de Edward Hitchcock na sua obra de 1840 Geologia Elementar.

Embora os diagramas em forma de árvore tenham sido utilizados há muito tempo para organizar o conhecimento, e os diagramas ramificados conhecidos como chaves estivessem omnipresentes na história natural do século XVIII, parece que o primeiro diagrama de árvore da ordem natural foi a "Arbre botanique" (Árvore Botânica) de 1801, do professor e padre católico francês Augustin Augier.[3][4] No entanto, embora Augier tenha discutido a sua árvore em termos genealógicos, e embora o seu desenho imitasse claramente as convenções visuais de uma árvore genealógica contemporânea, a sua árvore não incluía qualquer aspecto evolutivo ou temporal. De acordo com a vocação clerical de Augier, a sua "Árvore Botânica" mostrava a ordem perfeita da natureza instituída por Deus no momento da Criação.[5]

Em 1809, o compatriota mais famoso de Augier, Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829), que estava familiarizado com a "Árvore botânica" de Augier,[6] incluiu um diagrama ramificado de espécies animais no seu livro Philosophie zoologique.[7] No entanto, ao contrário de Augier, Lamarck não discutiu o seu diagrama em termos de genealogia ou duma árvore, tendo-o denominado de tableau ("representação").[8] Lamarck acreditava na transmutação de formas de vida, mas não acreditava na ancestralidade comum; em vez disso, pensava que a vida se desenvolvia em linhagens paralelas (geração espontânea repetida), progredindo da mais simples para a mais complexa.[9]

Em 1840, o geólogo norte-americano Edward Hitchcock (1793–1864) publicou o primeiro mapa paleontológico semelhante a uma árvore da vida na sua obra Geologia Elementar, com duas árvores separadas para plantas e animais. Estas foram coroadas (graficamente como se vê na ilustração apresentada) com palmeiras e o ser humano.[10]

A primeira edição do livro de Robert Chambers Vestígios da História Natural da Criação, publicada anonimamente em 1844 em Inglaterra, continha um diagrama em forma de árvore no capítulo "Hipótese do desenvolvimento dos reinos vegetal e animal".[11] Esse diagrama mostra um modelo de desenvolvimento embriológico em que peixes (F), répteis (R) e pássaros (B) representam ramos de um caminho que conduz aos mamíferos (M). No texto, a ideia desta árvore ramificada é aplicada com alguma hesitação à história da vida na Terra: "poderia ​​haver ramificações".[12]

Em 1858, um ano após a obra A Origem das Espécies de Darwin, o paleontólogo Heinrich Georg Bronn (1800–1862) publicou uma árvore hipotética rotulada com letras.[13] Embora não fosse criacionista, Bronn não propôs qualquer mecanismo de mudança.[14]

Darwin

Ver artigos principais: Evolução e Ascendência comum

Charles Darwin (1809–1882) utilizou a metáfora da "árvore da vida" para conceptualizar a sua teoria da evolução. Em A Origem das Espécies (1859), apresentou um diagrama abstrato de uma parte de uma árvore do tempo maior para as espécies de um grande género sem nome (ver figura). Na linha de base horizontal, rotulou espécies hipotéticas desse género de A a L, e foram espaçadas irregularmente para indicar o quão diferentes eram umas das outras, e na parte superior traçou linhas tracejadas em vários ângulos, sugerindo que tinham divergido de um ou mais ancestrais comuns. As divisões no eixo vertical rotuladas de I a XIV representam cada uma mil gerações. De A, linhas divergentes mostram descendência ramificada produzindo novas variedades, algumas das quais acabaram por se extinguir, que após dez mil gerações de descendentes de A se tornaram novas variedades diferentes ou mesmo as subespécies a10, f10 e m10. Da mesma forma, os descendentes de I diversificaram-se para se tornarem as novas variedades w10 e z10. O processo foi extrapolado para mais quatro mil gerações, de modo a que os descendentes de A e I se tornassem catorze novas espécies rotuladas de a14 a z14. Embora F tenha permanecido relativamente inalterada durante catorze mil gerações, as espécies B, C, D, E, G, H, K e L foram extintas. Nas palavras de Darwin: "Assim, as pequenas diferenças que distinguem as variedades da mesma espécie tenderão a aumentar continuamente até se igualarem às maiores diferenças entre espécies do mesmo género, ou mesmo de géneros diferentes." [15] A árvore de Darwin não é uma árvore da vida, mas uma pequena parte criada para mostrar o princípio da evolução. Como mostra as relações (filogenia) e o tempo (geraçõess), é uma árvore do tempo. Em contraste, Ernst Haeckel ilustrou uma árvore filogenética (apenas ramificada) em 1866, sem escala de tempo, e de espécies reais e táxones superiores. No seu resumo da secção, Darwin apresentou o seu conceito sob a forma de uma metáfora da árvore da vida:

O significado e a importância do uso da metáfora da árvore da vida por Darwin têm sido amplamente debatidos por cientistas e académicos. Stephen Jay Gould, para citar um, argumentou que Darwin colocou o famoso parágrafo acima citado "num ponto crucial do seu texto", onde enfatizou a conclusão do seu argumento a favor da selecção natural, ilustrando tanto a interligação da descendência dos organismos como o seu sucesso e fracasso na história da vida.[17]David Penny escreveu que Darwin não utilizou a árvore da vida para descrever as relações entre grupos de organismos, mas sim para sugerir que, tal como os ramos de uma árvore viva, as linhagens de espécies competiam e suplantavam umas às outras.[18] Petter Hellström argumentou que Darwin deu conscientemente à sua árvore o mesmo nome da bíblica árvore da vida, que é descrita no livro de Génesis, ligando assim a sua teoria à tradição religiosa.[8]

  • Página dos cadernos de Darwin (c. Julho de 1837) com o seu primeiro esboço de uma árvore evolutiva e as palavras "I think" no topo.
    Página dos cadernos de Darwin (c. Julho de 1837) com o seu primeiro esboço de uma árvore evolutiva e as palavras "I think" no topo.
  • Diagrama em A Origem das Espécies de Darwin de 1859. Era a única ilustração do livro. As letras A–L representam descendentes distintos. Cada linha horizontal representa 1.000 gerações. O descendente A tem 3 espécies existentes depois de 10.000 gerações. O descendente I tem 2. Os descendentes E e F têm 1 cada um. Os outros descendentes extinguiram-se.
    Diagrama em A Origem das Espécies de Darwin de 1859.
    Era a única ilustração do livro. As letras A–L representam descendentes distintos. Cada linha horizontal representa 1.000 gerações. O descendente A tem 3 espécies existentes depois de 10.000 gerações. O descendente I tem 2. Os descendentes E e F têm 1 cada um. Os outros descendentes extinguiram-se.

Haeckel

Ernst Haeckel (1834–1919) construiu várias árvores da vida. O seu primeiro esboço, realizado na década de 1860, mostra o "Pithecanthropus alalus" como o antepassado do Homo sapiens.[19] A sua árvore da vida de 1866, de Generelle Morphologie der Organismen, mostra três reinos: Plantae, Protista e Animalia. Este foi descrito como o "mais antigo modelo de 'árvore da vida' da biodiversidade".[20] O seu "Pedigree of Man" de 1879 foi publicado no seu livro de 1879 The Evolution of Man. Traça a origem de todas as formas de vida até Monera e coloca o Homem (rotulado como "Menschen") no topo da árvore.[21]

  • Livro de Haeckel Stammbaum der Primaten (década de 1860)
    Livro de Haeckel Stammbaum der Primaten (década de 1860)
  • A Árvore da Vida de Haeckel em Generelle Morphologie der Organismen (1866)
    A Árvore da Vida de Haeckel em Generelle Morphologie der Organismen (1866)
  • A Árvore da Vida tal como se verifica em A Evolução do Homem (1879)
    A Árvore da Vida tal como se verifica em A Evolução do Homem (1879)

Desenvolvimentos desde 1990

Ver artigos principais: Sistema de três domínios e Árvore filogenética
A árvore filogenética universal em forma enraizada, mostrando os três domínios da vida (Woese, Kandler, Wheelis 1990, p. 4578[22])

Em 1990, Carl Woese, Otto Kandler e Mark Wheelis propuseram uma nova "árvore da vida" composta por três linhagens para as quais introduziram o termo domínio como a categoria mais elevada na classificação. Sugeriram e definiram formalmente os termos Bacteria, Archaea e Eukarya para os três domínios da vida.[22] Foi a primeira árvore baseada na filogenética molecular e na evolução microbiana.[23][24]

O modelo de árvore é ainda considerado válido para formas de vida eucarióticas. Foram propostas árvores com quatro[25][26] ou dois supergrupos.[27] Ainda não parece haver consenso sobre isso. Num artigo de revisão de 2009, Roger e Simpson concluíram que "com o ritmo atual de mudança na nossa compreensão da árvore da vida eucariótica, devemos proceder com cautela".[28]

Em 2015, surgiu a terceira versão do TimeTree, que utilizou 2.274 estudos e 50.632 espécies, representadas numa árvore espiral da vida,[29] que pode ser descarregado gratuitamente.

Em 2015, foi publicado o primeiro rascunho da Árvore Aberta da Vida, combinando informações de quase 500 árvores anteriormente publicadas para formar uma única base de dados online, que também pode ser consultada e descarregada gratuitamente.[30] Outra base de dados, TimeTree, ajuda os biólogos a avaliar a filogenia e os tempos de divergência.[31]

Em 2016, foi publicada uma nova árvore da vida (sem raiz), resumindo a evolução de todas as formas de vida e ilustrando as últimas descobertas genéticas de que os ramos eram compostos principalmente por bactérias. O novo estudo incorporou cerca de mil bactérias e arqueias descobertas nos últimos anos.[32][33][34]

Em 2022, foi lançada a quinta versão do TimeTree, incorporando 4.185 estudos publicados e 148.876 espécies, representando a maior árvore do tempo de vida feita com dados reais (não imputados).[35]

Transferência horizontal de genes e enraizamento das árvores da vida

Ver artigo principal: Transferência horizontal de genes

Os procariontes (os dois domínios das bactérias e das arqueias) e certos animais, como os rotíferos Bdelloidea[36] podem passar livremente informação genética entre organismos não relacionados através de transferência horizontal de genes. recombinação, perda ou duplicação de genes e a criação de genes são alguns dos processos através dos quais os genes podem ser transferidos entre espécies de bactérias e arqueias, provocando variações que não se devem a transferências verticais de genes.[37][38][39] Há cada vez mais evidências de transferência horizontal de genes envolvendo procariontes, pelo que a árvore da vida não explica toda a complexidade da situação entre os procariontes.[38] Este é um grande problema na construção de árvores da vida, porque é consensual que os eucariontes tiveram origem na fusão de bactérias e arqueias, o que significa que as árvores da vida não são totalmente bifurcadas e não devem ser representadas como tal para este nó importante.[40] Em segundo lugar, as redes filogenéticas não enraizadas não são verdadeiras árvores evolutivas (ou árvores da vida) porque não há direcionalidade nelas e, portanto, a árvore da vida precisa de ter uma raiz.[41]

  • Árvore circular da vida de 1.610 famílias de Hedges e Kumar.[42]
    Árvore circular da vida de 1.610 famílias de Hedges e Kumar.[42]
  • Árvore de tempo de vida em espiral de Hedges et al. de 2015 de 50.632 espécies.[29]
    Árvore de tempo de vida em espiral de Hedges et al. de 2015 de 50.632 espécies.[29]
  • Gráfico da árvore da vida de David Hillis de 2008, baseado inteiramente em genomas sequenciados.
    Gráfico da árvore da vida de David Hillis de 2008, baseado inteiramente em genomas sequenciados.
  • Uma representação (metagenómica) de 2016 da árvore da vida (sem raiz) utilizando sequências de proteína ribossómica.[34]
    Uma representação (metagenómica) de 2016 da árvore da vida (sem raiz) utilizando sequências de proteína ribossómica.[34]

Ver também

Referências

  1. ↑ Mindell, D. P. (3 de janeiro de 2013). «The Tree of Life: Metaphor, Model, and Heuristic Device». Systematic Biology. 62 (3): 479–489. PMID 23291311. doi:10.1093/sysbio/sys115 
  2. ↑ Darwin, Charles (1859). «Four: Natural Selection; or the Survival of the Fittest». On the origin of species by means of natural selection, or, The preservation of favoured races in the struggle for life First Edition, First Thousand ed. Londres: John Murray. p. 129 
  3. ↑ a b Hellström, Petter (2019). «Trees of Knowledge. Science and the Shape of Genealogy (tese de doutoramento)». Uppsala: Acta Universitatis Upsalienses. Uppsala: Acta Universitatis Upsalienses (em inglês) 
  4. ↑ Augier, Augustin (1801). Essai d'une nouvelle classification des végétaux: conforme à l'ordre que la nature paroît avoir suivi dans le règne végétal; d'ou résulte une méthode qui conduit a la connoissance des plantes & de leurs rapports naturels. Lyons: Bruyset Ainé et Comp. 
  5. ↑ Hellström, Petter; Gilles, André; Philippe, Marc (2017). «Life and works of Augustin Augier de Favas (1758–1825), author of "Arbre botanique" (1801)». Archives of Natural History. 44: 43–62. doi:10.3366/anh.2017.0413 
  6. ↑ Hellström, Petter; Gilles, André; Philippe, Marc (2017). «Augustin Augier's Botanical Tree. Transcripts and translations of two unknown sources». Huntia. 16: 17–38 
  7. ↑ Lamarck, Jean-Baptiste (1809). Philosophie zoologique (em francês). 2. Paris, France: Dentu. p. 463  Available at: Linda Hall Library, Universidad de Missouri (Kansas City, Missouri, EUA)
  8. ↑ a b Hellström, Petter (2012). «Darwin and the Tree of Life: The Roots the Evolutionary Tree». Archives of Natural History. 39 (2): 234–252. doi:10.3366/anh.2012.0092 
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  11. ↑ Chambers (1844), p. 212.
  12. ↑ Chambers, Robert (1844). Vestiges of the Natural History of Creation. Londres, Inglaterra: John Churchill. p. 191 
  13. ↑ Bronn, H. G. (1858). Untersuchungen über die Entwicklungs-Gesetze der organischen Welt während der Bildungs-Zeit unserer Erd-Oberfläche [Investigacións das leis do desenvolvemento do mundo orgánico durante o período de formación da superficie da nosa Terra] (em alemão). Stuttgart, (Germany): F. Schweizerbart. pp. 481–482 
  14. ↑ Archibald, J. David (2009). «Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life'». Journal of the History of Biology. 42 (3): 568. PMID 20027787. doi:10.1007/s10739-008-9163-y 
  15. ↑ Darwin (1859), pp. 116–130.
  16. ↑ Darwin 1859, pp. 129–130: Uma ou mais das frases anteriores incorporam texto desta fonte, que é de domínio público..
  17. ↑ Gould, Stephen Jay (1993). Eight Little Piggies. Londres: Jonathan Cape. ISBN 978-0-224-03716-7  p. 300
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  19. ↑ Gliboff, Sander (2014). «Ascent, Descent, and Divergence: Darwin and Haeckel on the Human Family Tree». Konturen. 6: 103. doi:10.5399/uo/konturen.7.0.3523. hdl:1794/24398. Consultado em 27 de junho de 2022. Cópia arquivada em 20 de novembro de 2022 
  20. ↑ Hossfeld, Uwe; Levit, Georgy S. (30 de novembro de 2016). «'Tree of life' took root 150 years ago». Nature. 540 (7631). 38 páginas. PMID 27905437. doi:10.1038/540038a 
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Bibliografia

Ligações externas

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