Filos bacterianos

Os filos bacterianos são as principais linhagens (filos ou divisões) do domínio Bacteria.

Ao classificar as bactérias seguindo o sistema de classificação científica estabelecido por Carl von Linné,[1] cada cerpa bacteriana deve ser atribuída a uma espécie (nomenclatura binária), que é um nível inferior dentro de uma hierarquia de classificações ou categorias. Atualmente, o sistema de classificação mais amplamente aceite para táxones maiores é o sistema de três domínios, que se baseia na filogenia molecular. Neste sistema, as bactérias são membros do domínio Bactérias[2] e o "filo" é a categoria abaixo do domínio, uma vez que a categoria "reino" está actualmente obsoleta na taxonomia bacteriana.[3]

Neste esquema de classificação, a Bacteria foi (não oficialmente)[4] subdividida em 2013 em 30 filos com representantes cultivados em laboratório.[5][6][7][8][9][10] Muitos grandes clados foram criados com representantes que atualmente não podem ser cultivados; estes clados são conhecidos apenas pela sua metagenómica e são designados por filos candidatos. Se os incluirmos no conjunto de filos, o número de filos é mais dezenas. [11]

O número de filos bacterianos recém-descobertos continuou a aumentar desde então. No total, estima-se que existam cerca de 1300 filos bacterianos.[12] Em maio de 2020, foram reconhecidos 41 filos bacterianos, formalmente aceites pelo LPSN,[13]enquanto que no base de dados Silva foram reconhecidos 89 filos bacterianos e dezenas de outros foram propostos,[14][15] e provavelmente ainda há mais centenas por descobrir.[12] A grande maioria dos filos bacterianos reconhecidos são filos candidatos,[16] é, não têm representantes que possam ser cultivados.

Relativamente à filogenia precisa subjacente aos clados de bactérias, alguns cientistas acreditam que pode existir uma ordem de ramificação, enquanto outros, como Norman Pace, acreditam que os vários filos bacterianos representam uma grande politomia (um evento simultâneo de especiação múltipla).[17][2] [5] [6] [7] [9]

Filogenia molecular

Tradicionalmente, a filogenia era inferida e a taxonomia estabelecida com base em estudos de morfologia. Recentemente, a filogenia molecular tem sido utilizada para melhor elucidar as relações evolutivas das espécies, analisando as suas sequências ADN/proteína, por exemplo, o seu ADN ribossómico.[18] A falta de características morfológicas facilmente acessíveis, como as exibidas por animais e plantas, dificultou os primeiros esforços de classificação e resultou em classificações confusas, distorcidas e erróneas, um exemplo das quais, apontado por Carl Woese, é Pseudomonas cuja etimologia ("falsa unidade") corresponde ironicamente à sua taxonomia, uma vez que foram reunidas bactérias muito diferentes nesse taxon e que posteriormente tiveram de ser reclassificadas.[6]


Subdivisão inicial

Estrutura atómica da subunidade ribossómica 30S de Thermus thermophilus da qual o 16S rRNA faz parte. As proteínas estão representadas a azul e o RNA de cadeia simples a laranja.[19]

Em 1987, Carl Woese, considerado o pioneiro da revolução da filogenia molecular, dividiu as eubactérias em 11 divisões com base nas sequências de 16S rRNA da subunidade menor ribossómica (SSU):[6][20]

As "bactérias roxas e relacionadas" foram renomeadas como Proteobacteria.[21]

As subdivisões de bactérias Gram-positivas com alto e baixo conteúdo de G+C foram renomeadas para divisões Actinobacteria e Firmicutes, elevando o número total de filos para 12.

Referências

  1. Carl Linnaeus (1735). Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species. [S.l.: s.n.] Consultado em 9 de setembro de 2014. Arquivado do original em 30 de junho de 2021 
  2. a b Woese, C. R.; Kandler, O.; Wheelis, M. L. (1990). «Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proceedings of the National Academy of Sciences. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. PMC 54159Acessível livremente. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576 
  3. As pasadas edicións de Brock Bioloxía dos Microorganismos referíanse aos filos como reinos.
  4. Por razões históricas, os taxa acima da classificação de classe não estão sob as regras do Código Bacteriológico (Revisão de 1990), consequentemente não existe uma nomenclatura "oficial", mas existem várias autoridades neste campo, como o Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, que contém um perfil de taxonomia, e a revista International Journal of Systematic Bacteriology/International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSB/IJSEM), no qual se baseia a Lista de nomes procarióticos com posição na nomenclatura (LPSN).
  5. a b Garrity GM, Lilburn TG, Cole JR, Harrison SH, Euzéby J and Tindall BJ. «Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea, Release 7.7». Michigan State University Board of Trustees. doi:10.1601/TOBA7.7. Consultado em 5 de dezembro de 2019. Arquivado do original em 2 de maio de 2013 
  6. a b c d Woese, CR (1987). «Bacterial evolution». Microbiological reviews. 51 (2): 221–71. PMC 373105Acessível livremente. PMID 2439888 
  7. a b S.P. S.P. (1992). International Code of Nomenclature of Bacteria 1990 Revision. Washington: American Society for Microbiology. ISBN 978-0-555-81039-2 
  8. J.P. Euzéby. «List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature». Consultado em 30 de dezembro de 2010. Arquivado do original em 30 de dezembro de 2010 
  9. a b Michael Madigan (2009). Brock Biology of Microorganisms. San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings. ISBN 0-13-232460-1 
  10. Entrada sobre os filos bacterianos na LPSN [Euzéby, J.P. (1997). "List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet". Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590–2. doi:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655.
  11. Rappe, M. S.; Giovannoni, S. J. (2003). «The Uncultured Microbial Majority». Annual Review of Microbiology. 57: 369–94. PMID 14527284. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759 
  12. a b Yarza, Pablo; Yilmaz, Pelin; Pruesse, Elmar; Glöckner, Frank Oliver; Ludwig, Wolfgang; Schleifer, Karl-Heinz; Whitman, William B.; Euzéby, Jean; Amann, Rudolf; Rosselló-Móra, Ramon (September 2014). «Uniting the classification of cultured and uncultured bacteria and archaea using 16S rRNA gene sequences». Nature Reviews Microbiology (em inglês). 12 (9): 635–645. ISSN 1740-1534. PMID 25118885. doi:10.1038/nrmicro3330  Verifique data em: |data= (ajuda)
  13. Predefinição:Lpsn
  14. Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Hug, Laura A.; Sharon, Itai; Castelle, Cindy J.; Probst, Alexander J.; Thomas, Brian C.; Singh, Andrea; Wilkins, Michael J.; Karaoz, Ulas; Brodie, Eoin L. (24 de outubro de 2016). «Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system». Nature Communications (em inglês). 7 (1): 13219. Bibcode:2016NatCo...713219A. ISSN 2041-1723. PMC 5079060Acessível livremente. PMID 27774985. doi:10.1038/ncomms13219 
  15. Parks, Donovan H.; Rinke, Christian; Chuvochina, Maria; Chaumeil, Pierre-Alain; Woodcroft, Ben J.; Evans, Paul N.; Hugenholtz, Philip; Tyson, Gene W. (November 2017). «Recovery of nearly 8,000 metagenome-assembled genomes substantially expands the tree of life». Nature Microbiology (em inglês). 2 (11): 1533–1542. ISSN 2058-5276. PMID 28894102. doi:10.1038/s41564-017-0012-7  Verifique data em: |data= (ajuda)
  16. Dudek, Natasha K.; Sun, Christine L.; Burstein, David; Kantor, Rose S.; Aliaga Goltsman, Daniela S.; Bik, Elisabeth M.; Thomas, Brian C.; Banfield, Jillian F.; Relman, David A. (18 de dezembro de 2017). «Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome». Current Biology. 27 (24): 3752–3762.e6. ISSN 1879-0445. PMID 29153320. doi:10.1016/j.cub.2017.10.040 
  17. Pace, N. R. (2009). «Mapping the Tree of Life: Progress and Prospects». Microbiology and Molecular Biology Reviews. 73 (4): 565–576. PMC 2786576Acessível livremente. PMID 19946133. doi:10.1128/MMBR.00033-09 
  18. Olsen GJ, Woese CR, Overbeek R (1994). «The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology». Journal of Bacteriology. 176 (1): 1–6. PMC 205007Acessível livremente. PMID 8282683 
  19. Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, Bashan A, Bartels H, Agmon I, Franceschi F, Yonath A Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution (2000). «Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution». Cell. 102 (5): 615–23. PMID 11007480. doi:10.1016/S0092-8674(00)00084-2 
  20. Holland L. (22 de Maio de 1990). «Woese, Carl na vanguarda da revolução da evolução bacteriana» 10 ed. cientista. 3 
  21. Stackebrandt; et al. (1988). «Proteobacteria classis nov., um nome para o taxon filogenético que inclui as "bactérias roxas e os seus parentes"». Int. J. Sistema. Bacteriol. 38: 321–325. doi:10.1099/00207713-38-3-321