Microtúbulo

Estrutura de um microtúbulo. Seção transversal mostrando os 13 protofilamentos envolvendo um centro oco nomeado lúmen.

Microtúbulos são estruturas proteicas que fazem parte do citoesqueleto nas células eucarióticas. São filamentos com diâmetro de aproximadamente 24 nm e comprimentos variados, de vários micrômetros até alguns milímetros, para o caso de axônios gigantes de células nervosas de algumas espécies[1]. Microtúbulos são formados pela polimerização das proteínas tubulina e almetralopina.[2]

Organização

As extremidades de um microtúbulo são designadas como (+) (a que se polimeriza mais rapidamente) e (-) (a que se polimeriza mais vagarosamente).

Os microtúbulos são pequenas estruturas cilíndricas e ocas formadas por proteínas chamada tubulinas. Existem 2 tipos de tubulinas que se associam formando dímeros, a α (alfa) e a β (beta); estes se polimerizam formando protofilamentos. São necessários 13 protofilamentos para se formar o microtúbulo, que são polimerizados a partir de um centrossomo, que geralmente fica no centro do citoplasma celular.

Além da função estrutural, os microtúbulos têm outras funções. Eles formam um substrato onde proteínas motoras celulares (dineínas e cinesinas) podem interagir, e assim são usados no transporte intracelular. As dineínas e cinesinas são dímeros, que interagem com o microtúbulo para transportar moléculas dentro da célula. Estas proteínas "andam" em sentidos opostos sobre o microtúbulo. Existem também dineínas no axonema.

Os microtúbulos também fazem parte dos flagelos e cílios das células eucarióticas. Nos cílios a base é composta por 9 grupos de trios de microtúbulos e depois que deixa a base é composto por 9 grupos de pares com 2 microtúbulos centrais. Estes trios e pares estão associados por proteínas chamadas nexinas.

Uma notável estrutura constituída de microtúbulos é o fuso mitótico, usado por células eucariontes para organizar a divisão celular.

Funções

Citoesqueleto

Como componentes do citoesqueleto (juntamente com a actina e os filamentos intermédios), fornecem suporte estrutural à célula. Podem crescer e contrair para fornecer resistência.

Mobilidade das pestanas

Os microtúbulos no axonema dos cílios e flagelos eucarióticos (os procariontes são diferentes) permitem a sua mobilidade em associação com determinadas proteínas.

Transporte

Funcionam como autoestradas ao longo das quais as proteínas motoras se movem, arrastando vesículas, organelos e outros fatores celulares ao longo do microtúbulo. Estas proteínas utilizam a hidrólise de ATP para gerar energia mecânica e para se deslocarem ao longo dos microtúbulos. São elas a dineína], um transportador retrógrado, e a cinesina, um transportador anterógrado.

  • A Dineína é uma molécula com uma estrutura semelhante à cinesina: é constituída por duas cadeias pesadas idênticas que formam duas cabeças globulares e um número variável de cadeias intermédias e cadeias leves. Transportam da extremidade (+) para a extremidade (-) do canal intramicrotubular. Pensa-se que a atividade de hidrólise do ATP, a fonte de energia da célula, se localiza nas cabeças globulares. A dineína transporta vesículas e organelos, pelo que deve interagir com as suas membranas e, para interagir com elas, requer um complexo proteico, cujo elemento mais notável é a dinactina.
Uma cinesina ligada a um microtúbulo
  • A maioria das cinesinas está envolvida no transporte anterógrado de vesículas, ou seja, envolve o movimento em direção à parte mais distal da célula ou neurito (dendrite, axónio), da extremidade (-) para a extremidade (+) dos microtúbulos, sobre a qual se deslocam. Em contraste, outra família de proteínas motoras, as dineínas utilizam os mesmos caminhos, mas direcionam as vesículas para a parte mais proximal da célula, pelo que o seu transporte é retrógrado.

Mitose

Uma estrutura importante composta por microtúbulos é o fuso mitótico utilizado nas células eucarióticas para separar os cromossomas durante a divisão celular. A mitose é facilitada por um subgrupo de microtúbulos denominados microtúbulos astrais, definidos como microtúbulos originários do centrossoma que não se ligam aos cinetócoros dos cromossomas. Os microtúbulos astrais interagem com o córtex celular e auxiliam na orientação do fuso. Estão dispostos radialmente ao redor dos centrossomas. O grau de renovação ou reciclagem desta população de microtúbulos é superior ao de qualquer outra população. Os microtúbulos astrais funcionam em conjunto com as proteínas motoras dineínas, que estão orientadas com as suas cadeias leves ligadas à membrana celular e a sua porção dinâmica ligada ao microtúbulo. Isto permite que a contração da dineína empurre o centrossoma em direção à membrana, facilitando a citocinese. Os microtúbulos astrais não são essenciais para a progressão da mitose, mas são necessários para garantir a fidelidade do processo, uma vez que estão envolvidos no correto posicionamento e orientação do fuso mitótico. Estão também envolvidos na determinação do plano de divisão celular com base na geometria e polaridade celular.

Em desenvolvimento

O citoesqueleto dos microtúbulos é essencial durante os processos morfogenéticos de desenvolvimento dos organismos. Por exemplo, durante a embriogénese na mosca da fruta Drosophila melanogaster, é necessária uma rede de microtúbulos intacta e polarizada dentro do oócito para estabelecer os eixos do ovócito; desta forma, os sinais entre as células foliculares e as do ovócito (como factores semelhantes ao TGF-alfa) provocam a reorganização dos microtúbulos, posicionando a sua extremidade (-) na zona anterior do ovócito, o que polariza a estrutura e leva ao aparecimento de um eixo dorso-anterior.[3] Este envolvimento na arquitectura corporal também ocorre em mamíferos.[4]

Outro campo em que os microtúbulos são essenciais é a formação do sistema nervoso nos vertebrados superiores; neles, a dinâmica da tubulina e das proteínas associadas aos microtúbulos (MAPs) são controladas com precisão para desenvolver a base neuronall do cérebro.[5]

Ver também

  • Paclitaxel
  • Proteína motora
  • Fuso mitótico

Referências

  1. ↑ Karp, Gerald (2002). Biologia celular e molecular. [S.l.]: Manole 
  2. ↑ Desai, A., and T. J. Mitchison. 1997. Microtubule polymerization dynamics. Ann. Rev. Cell Dev. Biol. 13:83–117.
  3. ↑ Van Eeden F. Stjohnston (1999). «A polarização dos eixos antero-posterior e dorsal-ventral durante a ovogénese da Drosophila» (PDF). Current Opinion in Genetics & Development: 396–404. ISBN 10.1016/S0959-437X(99)80060-4 Verifique |isbn= (ajuda) 
  4. ↑ Beddington R.S.P., Robertson E.J., Hill M. (1999). «Desenvolvimento do Eixo e Assimetria Precoce em Mamíferos» (PDF). Cell. 96: 195–209. doi:10.1016/S0092-8674(00)80560-7 
  5. ↑ Tucker R.P. (1990). «Os papéis das proteínas associadas aos microtúbulos na morfogénese cerebral: uma revisão» (w). Brain Res Brain Res Rev. 15 (2): 101–20. doi:10.1016/0165-0173(90)90013-E 
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