Extinção do Permiano-Triássico

A extinção do Permiano-Triássico ou extinção Permo-Triássica (P–Tr ou P–T),[1][2] também conhecida informalmente como Great Dying (em português: Grande Morte),[3][4], foi um episódio de extinção ocorrido há aproximadamente 251,9 milhões de anos, na transição entre os períodos geológicos Permiano e Triássico e, consequentemente, entre as eras Paleozoica e Mesozoica. Trata-se do evento de extinção mais severo já registrado na história da Terra, responsável pelo desaparecimento de 57% das famílias biológicas, 62% dos gêneros, 81% das espécies marinhas e 70% das espécies de vertebrados terrestres. Também foi a maior extinção em massa de insetos já conhecida e o mais devastador dos chamados “Cinco Grandes” eventos de extinção em massa do Fanerozoico. Há evidências de que a extinção tenha ocorrido em um a três pulsos distintos, ou fases sucessivas.
O consenso científico aponta que a principal causa dessa extinção foram as erupções vulcânicas de basaltos de inundação que formaram os trapps siberianos.[5][6][7] Essas erupções liberaram grandes quantidades de dióxido de enxofre e dióxido de carbono, provocando euxinia, oceanos pobres em oxigênio e ricos em enxofre, elevação das temperaturas globais e acidificação dos oceanos. Durante esse período, a concentração de dióxido de carbono na atmosfera aumentou de cerca de 400 partes por milhão para aproximadamente 2.500 partes por milhão, com a adição estimada de 3.900 a 12.000 gigatoneladas de carbono ao sistema oceano-atmosfera.[8]
Diversos outros fatores também foram propostos como contribuintes para o desastre, incluindo a liberação de dióxido de carbono proveniente da queima de depósitos de petróleo e carvão incendiados pelas erupções; a emissão de metano resultante da gaseificação de clatratos de metano;[9][10] a produção de metano por microrganismos metanogênicos inéditos, alimentados por minerais dispersos durante as erupções; a ocorrência de eventos de El Niño mais longos e intensos; e um impacto extraterrestre que teria formado a cratera de Araguainha[11][12][13], causando a liberação sísmica de metano e a destruição da camada de ozônio, o que aumentou a exposição à radiação solar.[14][15][16]
Datação

Anteriormente, acreditava-se que as sequências de rochas que abrangem o limite Permiano–Triássico eram escassas e apresentavam muitas lacunas, o que impediria os cientistas de determinar seus detalhes com confiabilidade.[18] No entanto, hoje é possível datar a extinção com precisão da ordem de milhares de anos. Datações U–Pb em zircões provenientes de cinco camadas de cinzas vulcânicas do Ponto e Seção Estratotípica Global para o limite Permiano–Triássico, em Meishan, na China, estabeleceram um modelo cronológico de alta resolução para o evento de extinção. Isso permite investigar, em escalas de tempo milenares, as conexões entre perturbações ambientais globais, a desestabilização do ciclo do carbono, a extinção em massa e a subsequente recuperação dos ecossistemas. O primeiro aparecimento do conodonte Hindeodus parvus tem sido utilizado para definir o limite entre os períodos Permiano e Triássico.[19][20][21]
A extinção ocorreu entre 251,941 ± 0,037 e 251,880 ± 0,031 milhões de anos atrás, com uma duração estimada de 60 ± 48 mil anos.[22] Um grande e abrupto declínio global nos valores de δ¹³C, a razão entre o isótopo estável carbono-13 e o carbono-12, coincide com esse evento de extinção[23][24][25] e, em alguns casos, é utilizado para identificar o limite Permiano–Triássico e o Evento de Extinção em Massa Permiano–Triássico em rochas inadequadas para datação radiométrica.[26][27] A magnitude dessa excursão negativa dos isótopos de carbono variou entre 4% e 7% e durou aproximadamente 500 mil anos[28], embora a estimativa exata seja dificultada por alterações diagenéticas em muitas fácies sedimentares que atravessam esse limite.[29][30]
Outras evidências de mudanças ambientais em torno do limite Permiano–Triássico indicam um aumento de cerca de 8°C na temperatura global, além da elevação dos níveis de dióxido de carbono para aproximadamente 2.500 partes por milhão.[31] Para efeito de comparação, a concentração imediatamente anterior à Revolução Industrial era de cerca de 280 partes por milhão, enquanto o valor atual é em torno de 426 partes por milhão. Há também indícios de um aumento da radiação ultravioleta que atingiu a superfície terrestre, provocando mutações em esporos de plantas.[31][16]
Sugere-se ainda que o limite Permiano–Triássico esteja associado a um aumento acentuado na abundância de fungos marinhos e terrestres, causado pelo grande volume de plantas e animais mortos que passaram a servir de alimento para esses organismos.[32] Esse chamado “pico fúngico” foi utilizado por alguns paleontólogos para identificar sequências litológicas situadas no limite Permiano–Triássico, ou muito próximas a ele, em rochas inadequadas para datação radiométrica ou pobres em fósseis-guia apropriados.[33] Contudo, até mesmo os propositores dessa hipótese destacaram que os “picos fúngicos” podem ter sido um fenômeno recorrente, gerado pelos ecossistemas pós-extinção durante o início do Triássico. A própria ideia de um pico fúngico foi criticada por diversos motivos, entre eles o fato de que Reduviasporonites, o suposto esporo fúngico mais comum, pode na verdade ser uma alga fossilizada;[31][34][35][36][37]; que o pico não ocorreu de forma global; e que, em muitas localidades, ele não coincide exatamente com o limite Permiano–Triássico. Além disso, Reduviasporonites pode representar, em alguns depósitos fósseis terrestres, uma transição para um mundo triássico dominado por ambientes lacustres, e não uma zona inicial de morte e decomposição do Triássico.[38] Evidências químicas mais recentes, porém, favorecem uma origem fúngica para Reduviasporonites, atenuando essas críticas.[39][40]
Persistem incertezas quanto à duração total do processo de extinção, bem como sobre o momento e a duração da extinção de diferentes grupos ao longo desse evento mais amplo. Algumas evidências sugerem a ocorrência de múltiplos pulsos de extinção[41][42][43], enquanto outras indicam que o processo foi prolongado e se estendeu por alguns milhões de anos, com um pico acentuado no último milhão de anos do Permiano.[44][45][46] Análises estatísticas de estratos altamente fossilíferos em Meishan, na província de Zhejiang, no sudeste da China, sugerem que a principal extinção esteve concentrada em um único pico.[47] Por outro lado, estudos das seções de Liangfengya e Shangsi identificaram duas ondas de extinção, com causas distintas.[48] Pesquisas mais recentes mostram que diferentes grupos se extinguiram em momentos distintos[49] ; por exemplo, as extinções de ostracodes e braquiópodes, embora difíceis de datar com precisão absoluta, teriam sido separadas por cerca de 670 mil a 1,17 milhão de anos. Análises paleoambientais de estratos do Lopingiano na Bacia de Bowen, em Queensland, indicam numerosos períodos intermitentes de estresse ambiental marinho do Lopingiano médio ao tardio, precedendo a extinção do fim do Permiano propriamente dita, o que dá suporte a aspectos da hipótese gradualista.[50] Também há indícios de que o declínio da diversidade de espécies marinhas e o colapso estrutural dos ecossistemas marinhos não foram totalmente simultâneos, com o primeiro antecedendo o segundo em cerca de 61 mil anos, segundo um estudo.[51]
Outra questão controversa é se as extinções terrestres e marinhas ocorreram de forma síncrona ou assíncrona. Evidências provenientes de uma sequência bem preservada no leste da Groenlândia sugerem que ambas tiveram início simultaneamente. Nessa sequência, o declínio da fauna animal concentra-se em um intervalo de aproximadamente 10 mil a 60 mil anos, enquanto as plantas levaram várias centenas de milhares de anos adicionais para manifestar plenamente os efeitos do evento. Muitas sequências sedimentares do sul da China também indicam extinções terrestres e marinhas sincronizadas.[52][53] Pesquisas sobre a duração e o desenvolvimento do evento na Bacia de Sydney igualmente sustentam uma ocorrência simultânea do colapso biótico terrestre e marinho.[54][55] Outros cientistas, contudo, defendem que a extinção em massa terrestre começou entre 60 mil e 370 mil anos antes do início da extinção marinha.[56] Análises quimioestratigráficas em seções de Finnmark e Trøndelag mostram que a substituição da flora terrestre ocorreu antes da grande excursão negativa de δ¹³C associada à extinção marinha.[57] A datação do limite entre as zonas de assembleia de Dicynodon e Lystrosaurus, na Bacia do Karoo, também indica que a extinção terrestre antecedeu a marinha. A Formação Sunjiagou, no sul da China, registra igualmente um colapso dos ecossistemas terrestres anterior à crise marinha.[58] Em contrapartida, outras pesquisas indicam que, nos trópicos, a extinção terrestre ocorreu após a marinha.[59]
Os estudos sobre o momento e as causas da extinção Permiano–Triássico são ainda mais complexos devido à frequentemente negligenciada extinção do Capitaniano, também chamada de extinção Guadalupiana, uma de pelo menos duas extinções em massa do Permiano tardio que antecederam de perto o evento Permiano–Triássico. Em termos práticos, ao se definir o início do Triássico, torna-se difícil saber se o evento do fim do Capitaniano já havia se encerrado, dependendo do fator analisado. Muitas extinções que antes eram atribuídas ao limite Permiano–Triássico foram posteriormente redatadas para o final do Capitaniano.[60][61] Além disso, não está claro se algumas espécies que sobreviveram às extinções anteriores haviam se recuperado o suficiente para que sua extinção final no evento Permiano–Triássico possa ser considerada independente do evento capitaniano. Uma visão minoritária sustenta que a sequência de desastres ambientais constituiu, na prática, um único e prolongado evento de extinção, dependendo do grupo biológico analisado. Essa teoria mais antiga, ainda defendida em alguns trabalhos recentes[7][62], propõe a existência de dois grandes pulsos de extinção separados por cerca de 9,4 milhões de anos, com um intervalo intermediário marcado por extinções menos intensas, mas ainda acima do nível de fundo. Segundo essa interpretação, a extinção final teria eliminado apenas cerca de 80% das espécies marinhas então existentes, enquanto as demais perdas ocorreram durante o primeiro pulso ou no intervalo entre ambos. De acordo com essa hipótese, um desses pulsos teria ocorrido no final da época Guadalupiana do Permiano.[63][7][64] Como exemplo, todos os gêneros de dinocéfalos desapareceram no fim do Guadalupiano, assim como a família Verbeekinidae, composta por foraminíferos fusulínidos de grande porte.[65] O impacto da extinção do fim do Guadalupiano sobre os organismos marinhos parece ter variado conforme a região e o grupo taxonômico, sendo particularmente severo para braquiópodes e corais.[66][67]
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