Árvore filogenética

Uma árvore filogenética é uma representação gráfica, em forma de árvore, apresentando as relações evolutivas entre várias espécies ou outras entidades que possam ter um ancestral comum. Em uma árvore filogenética, cada nodo (ou nó) com descendentes representa o mais recente antepassado comum, e os comprimentos dos ramos podem representar estimativas do tempo evolutivo. Cada nodo terminal em uma árvore filogenética é chamado de "unidade taxonômica". Nodos internos geralmente são chamados de "unidades taxonômicas hipotéticas".

As árvores filogenéticas são confeccionadas a partir de uma matriz contendo os dados disponíveis (morfológicos, químicos ou genéticos) sobre os táxons estudados. Estes dados são comparados, e os táxons agrupados em clados ou ramos de acordo com as semelhanças e diferenças entre si. Atualmente, há vários softwares disponíveis para a realização destes cálculos.

Pode ser de vários tipos:

• Cladograma:representa o padrão das relações entre os nodos da árvore; o tamanho dos ramos não representa necessariamente a distância entre os nodos. O termo normalmente é usado para indicar o mesmo que árvore filogenética;^[1]
• Filograma:, representa o número de mudanças ocorridas entre os nodos;
• Cronograma: eixo que representa o tempo.

A ideia de uma "árvore da vida" vem de noções antigas de progressão na evolução, semelhante a subir uma escada de formas de vida "inferiores" para "superiores". As primeiras representações de árvores filogenéticas "ramificadas" incluíam um "gráfico paleontológico" que mostrava as relações geológicas entre plantas e animais, como as que se encontram no livro "Geologia Elementar" de Edward Hitchcock (primeira edição de 1840).

Charles Darwin (1859) criou também uma das primeiras ilustrações e popularizou a noção de "árvore" evolutiva por seleção natural no seu influente livro "A Origem das Espécies". Um século mais tarde, os biólogos evolucionistas ainda utilizam diagramas em árvore para ilustrar a evolução porque transmitem eficazmente o conceito de que a especiação ocorre através da separação adaptativa e semi-aleatória de linhagens. Ao longo do tempo, a classificação das espécies tornou-se menos estática e mais dinâmica.

Uma árvore filogenética enraizada é uma árvore com um único nó correspondente ao antepassado comum mais recente (geralmente imputado) de todas as entidades localizadas nas folhas da árvore. O método mais comum para construir árvores enraizadas é utilizar um grupo externo (outgroup) que seja suficientemente próximo e incontroverso para permitir inferências a partir de dados de sequências de características, mas suficientemente distante para ser claramente um grupo externo.

As árvores não enraizadas ilustram o grau de parentesco entre nós folha sem fazer suposições sobre os seus antepassados. Não requerem uma raiz ancestral para serem construídas ou inferidas.^[3] As árvores não enraizadas podem sempre ser geradas a partir de árvores enraizadas, bastando para isso omitir a raiz. Por outro lado, inferir a raiz a partir de uma árvore não enraizada requer que exista alguma forma de identificar o antepassado. Isto é geralmente feito incluindo um grupo externo nos dados utilizados, de modo a que a raiz esteja necessariamente entre o grupo externo e o resto dos taxa da árvore, ou introduzindo suposições adicionais sobre as taxas relativas de evolução em cada ramo, como a aplicação de uma hipótese de relógio molecular. A Figura 2 mostra uma árvore filogenética não enraizada para as miosinas, uma superfamília de proteínas.^[4]

Tanto as árvores filogenéticas enraizadas como as não enraizadas podem ser bifurcadas ou multifurcadas, e etiquetadas ou não etiquetadas. Uma árvore bifurcada enraizada tem exactamente dois descendentes originados a partir de cada nó interior (i.e., forma uma árvore binária), e uma árvore bifurcada não enraizada tem a forma de uma árvore binária não enraizada, uma árvore "livre" com exactamente três vizinhos em cada nó interior. Ao contrário do que foi descrito acima, uma árvore multifurcada enraizada pode ter mais de dois descendentes em alguns nós, e uma árvore multifurcada não enraizada pode ter mais de três vizinhos em alguns nós. Uma árvore etiquetada tem valores específicos atribuídos às suas folhas, enquanto uma árvore não etiquetada, por vezes chamada de forma de árvore, define apenas a topologia. O número de árvores possíveis para um determinado número de nós folha depende do tipo específico de árvore, mas existem sempre mais árvores multirramificadas do que bifurcadas, mais árvores rotuladas do que não rotuladas e mais árvores enraizadas do que não enraizadas. A última distinção é de grande relevância biológica; surge porque existem muitos locais numa árvore não enraizada onde a raiz pode ser colocada. Para uma árvore bifurcada etiquetada, existiriam:

${\displaystyle (2n-3)!!={\frac {(2n-3)!}{2^{n-2}(n-2)!}}\,,\,{\text{para}}\,n\geq 2}$

total de árvores enraizadas e

${\displaystyle (2n-5)!!={\frac {(2n-5)!}{2^{n-3}(n-3)!}}\,,\,{\text{para}}\,n\geq 3}$

total de árvores não enraizadas, onde ${\displaystyle n}$ representa o número de nós folha. Entre as árvores bifurcadas rotuladas, o número de árvores não enraizadas com ${\displaystyle n}$ folhas é igual ao número de árvores enraizadas com ${\displaystyle n-1}$ folhas.^[5]

• Filogenia
• Rede filogenética
• Árvore genealógica

Referências

• «www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/». : Site do Angiosperm Phylogeny Group, apresentando diversas árvores filogenéticas dos diferentes grupos vegetais. 
• : Tree of Life Web Project.
• Geraldo Salgado Neto (2009). «Erasmus Darwin e a árvore da vida» (PDF). Revista Brasileira de História da Ciência. 2 (1): 96-103. Consultado em 30 de agosto de 2011. Arquivado do original (pdf) em 12 de novembro de 2010