Neocórtex

Neocórtex
Detalhes
Sistema Sistema nervoso
Identificadores
MeSH Neocortex
Uma coluna cortical representativa do neocórtex. As camadas de corpos celulares estão assinaladas à esquerda e as camadas de fibras à direita.

O neocórtex, também chamado neopálio ou isocórtex, é um conjunto de camadas do córtex cerebral dos mamíferos que intervém nas funções cerebrais elevadas como a perceção sensorial, cognição, geração de ordens motoras,[1] raciocínio espacial e linguagem.[2] O neocórtex subdivide-se em isocórtex verdadeiro e o proisocórtex.[3]

No cérebro humano, o córtex cerebral consta de um neocórtex predominante e um alocórtex mais pequeno, que compreendem respetivamente 90% e 10% do córtex.[4] O neocórtex é formado por seis camadas, denominadas da mais externa à mais interna de I a VI.

Etimologia

O termo neocórtex procede do latim cortex, 'casca' ou 'pele', combinado com o prefixo grego neo-, 'novo'. Neopálio é um termo híbrido semelhante, do latim pallium, 'manto'. Isocórtex e alocórtex contêm as raízes gregas isos ('igual') e allos ('outro').[5][6]

Anatomia

O neocórtex é o tecido cerebral mais desenvolvido em organização e número de camadas.[7] Consta de substância cinzenta (corpos celulares neuronais e fibras não mielinizadas), que rodeia a substância branca situada mais profundamente e formada por axónios cobertos de mielina. É uma camada muito fina, com cerca de 2–4 mm de espessura.[8]

Distinguem-se dois tipos de córtex no neocórtex: proisocórtex e isocórtex verdadeiro. O proisocórtex é uma área de transição entre o isocórtex verdadeiro e o perialocórtex. Encontra-se no córtex cingulado, nas áreas de Brodmann 24, 25, 30 e 32, na ínsula e no giro parahipocampal.

Entre os mamíferos, a espécie de golfinho oceânico conhecida como baleia-piloto (Globicephala melas) é a que possui a maior quantidade de neurónios neocorticais registada até à data.[9]

Geometria

O neocórtex é liso nos roedores (lisencefálico), enquanto nos elefantes, cetáceos e primatas apresenta profundos sulcos e cristas (giros ou circunvoluções). Estes dobramentos permitem que a área superficial do neocórtex aumente consideravelmente sem expandir o volume craniano.

Todos os cérebros humanos possuem o mesmo padrão global de giros e sulcos principais, embora difiram em pequenos detalhes de pessoa para pessoa.[10] O mecanismo pelo qual se formam os giros durante a embriogénese não está totalmente esclarecido, existindo várias hipóteses em competição, como a hipótese da tensão axonal,[11] a da curvatura mecânica cortical[12] ou a das diferenças na taxa de proliferação celular em diferentes áreas do córtex.[13]

Neurónios de distintas camadas no córtex visual de rato. Camada II/III (verde), camada IV (púrpura), camada V (vermelho), camada VI (amarelo). Reconstituições em 3D.

Camadas

O neocórtex contém tanto neurónios excitadores (~80%) como inibidores (~20%), denominados pelo seu efeito sobre outros neurónios.[14] O neocórtex humano consta de centenas de tipos de células.[15] A estrutura do neocórtex é relativamente uniforme (daí os nomes alternativos "isocórtex" e córtex "homotípico"), e consiste em seis camadas horizontais segregadas principalmente pelo tipo de célula e conexões neuronais.[16]

Todavia, existem muitas exceções a esta uniformidade; por exemplo, a camada IV é pequena ou está ausente no córtex motor primário. No córtex existe alguma circuitaria canónica; por exemplo, os neurónios piramidais das camadas superiores II e III projetam os seus axónios para outras áreas do neocórtex, enquanto nas camadas mais profundas V e VI costumam projetar-se para fora do córtex, por exemplo para o tálamo, para o tronco cerebral e para a medula espinal. Os neurónios da camada IV recebem a maioria das conexões sinápticas vindas de fora do córtex (principalmente do tálamo), e elas próprias estabelecem conexões locais de curta distância com outras camadas corticais.[14] Deste modo, a camada IV é a principal recetora de informação sensorial de entrada e distribui-a pelas outras camadas para processamento adicional.

Colunas corticais

A coluna é frequentemente entendida como a unidade funcional repetitiva básica do neocórtex. Os neurónios têm um código de cores segundo a sua camada: camada II/III (verde), camada IV (púrpura), camada V (vermelho), camada VI (amarelo).

O neocórtex é frequentemente descrito como estando organizado em estruturas verticais chamadas colunas corticais, áreas do neocórtex com um diâmetro de aproximadamente 0,5 mm (e uma profundidade de 2 mm, abrangendo todas as suas seis camadas). Estas colunas são habitualmente consideradas as unidades funcionais repetitivas básicas do neocórtex, mas as suas muitas definições — em termos de anatomia, tamanho ou função — geralmente não são consistentes entre si. Isto gera uma falta de consenso sobre a sua estrutura ou função, levando mesmo a questionar se faz sentido tentar compreender o neocórtex em termos de colunas.[17]

Função

O neocórtex deriva embrionariamente do telencéfalo dorsal, que é a parte rostral do prosencéfalo. Está dividido em regiões demarcadas pelas suturas cranianas, nos lobos frontal, parietal, occipital e temporal, que realizam diferentes funções. Por exemplo, o lobo occipital contém o córtex visual primário, e o lobo temporal contém o córtex auditivo primário. Outras subdivisões ou áreas do neocórtex são responsáveis por processos cognitivos mais específicos. No ser humano, o lobo frontal contém áreas dedicadas a capacidades que estão potenciadas ou são únicas na nossa espécie, como o processamento da linguagem complexa localizada no córtex pré-frontal ventrolateral (área de Broca).[14] Nos humanos e outros primatas, o processamento social e emocional está localizado no córtex orbitofrontal.

O neocórtex desempenha um papel importante no sono, memória e aprendizagem. As memórias semânticas parecem estar armazenadas no neocórtex, especificamente no lobo temporal anterolateral.[18] Também intervém no condicionamento instrumental, sendo responsável pela transmissão de informação sensorial e de informação sobre planos de movimento para os gânglios basais.[18]

A taxa de disparo dos neurónios no neocórtex também tem um efeito sobre o sono de ondas lentas. Quando os neurónios estão em repouso e em hiperpolarização, ocorre um período de inibição durante uma oscilação lenta, chamado estado down. Quando os neurónios do neocórtex estão na fase despolarizante excitativa e disparam brevemente a uma taxa elevada, ocorre um período de excitação durante uma oscilação lenta, chamado estado up.[18]

Importância clínica

As lesões que se desenvolvem em transtornos neurodegenerativos, como a doença de Alzheimer, interrompem a transferência de informação desde o neocórtex sensorial ao neocórtex pré-frontal. Esta disrupção de informação sensorial contribui para os sintomas progressivos que se observam em transtornos neurodegenerativos, tais como alterações na personalidade, declínio nas capacidades cognitivas e demência.[19] Os danos no neocórtex do lobo temporal anterolateral resultam em demência semântica, que é a perda da memória da informação factual (memórias semânticas). Estes sintomas podem também ser replicados pela estimulação magnética transcraniana desta área. Se houver danos sustentados nesta área, os pacientes não desenvolvem amnésia anterógrada e conseguem recordar informação episódica.[20]

Evolução

O neocórtex é a parte mais recente na evolução do córtex cerebral (daí o prefixo neo); a outra parte do córtex cerebral é o alocórtex. A organização celular do alocórtex é diferente do neocórtex de seis camadas. Nos humanos, 90% do córtex cerebral e 76% de todo o cérebro é neocórtex.[14]

Para que uma espécie desenvolva um neocórtex maior, o cérebro deve evoluir em tamanho para que seja suficientemente grande para suportar a região. O tamanho corporal, a taxa metabólica basal e a história de vida são fatores que afetam a evolução do cérebro e a coevolução do tamanho do neocórtex e do tamanho do grupo.[21] O neocórtex aumentou de tamanho em resposta a pressões para uma maior cooperação e competição nos antepassados distantes. Com o aumento de tamanho, houve um maior controlo inibidor voluntário de comportamentos sociais, resultando num aumento da harmonia social.[22]

O córtex de seis camadas parece ser uma característica distintiva dos mamíferos; encontra-se nos cérebros de todos os mamíferos, mas não noutros animais.[2] No entanto, existe alguma discussão em relação à nomenclatura nas diferentes espécies para o "neocórtex". Nas aves, por exemplo, há claros exemplos de processos cognitivos que se pensa serem de natureza neocortical, apesar da falta da distintiva estrutura neocortical de seis camadas.[23] As evidências sugerem que o pálio aviário é aproximadamente equivalente ao neocórtex dos mamíferos.[24] De maneira semelhante, os répteis, como as tartarugas, têm córtex sensoriais primários.

Proporção do neocórtex

A proporção do neocórtex de uma espécie é a proporção do tamanho do neocórtex relativamente ao resto do cérebro. Pensa-se que uma proporção alta de neocórtex se correlaciona com várias variáveis sociais, como o tamanho do grupo e a complexidade de comportamentos de acasalamento social.[25] Os humanos têm um grande neocórtex em percentagem da matéria total do cérebro quando comparados com outros mamíferos. Por exemplo, no tronco cerebral do chimpanzé existe apenas uma proporção de 30:1 de substância cinzenta cortical em relação ao tamanho do bolbo raquidiano, enquanto essa proporção é de 60:1 em humanos.[26]

Referências

  1. ↑ Lodato S, Arlotta P (13 de novembro de 2015). «Generating neuronal diversity in the mammalian cerebral cortex». Annual Review of Cell and Developmental Biology. 31 (1): 699–720. PMC 4778709Acessível livremente. PMID 26359774. doi:10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. O neocórtex é a parte do cérebro responsável pela execução de funções cerebrais de alta ordem, incluindo a cognição, perceção sensorial e controlo motor sofisticado.
  2. 1 2 Lui JH, Hansen DV, Kriegstein AR (julho de 2011). «Development and evolution of the human neocortex». Cell. 146 (1): 18–36. PMC 3610574Acessível livremente. PMID 21729779. doi:10.1016/j.cell.2011.06.030
  3. ↑ «BrainInfo». braininfo.rprc.washington.edu
  4. ↑ Saladin, K (2012). Anatomy & physiology : the unity of form and function 6ª ed. Nova Iorque, NY: McGraw-Hill. 417 páginas. ISBN 9780073378251
  5. ↑ «NEOPALLIUM definition». Collins Dictionary
  6. ↑ «Cortex - Etymology, Origin & Meaning». etymonline
  7. ↑ Dorland's Illustrated Medical Dictionary 32ª ed. [S.l.]: Elsevier Saunders. 2012. p. 1238
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  9. ↑ Mortensen HS, et al. (2014). «Quantitative relationships in delphinid neocortex». Frontiers in Neuroanatomy. 8. 132 páginas
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  26. ↑ Semendeferi K, Lu A, Schenker N, Damasio H (março de 2002). «Humans and great apes share a large frontal cortex». Nature Neuroscience. 5 (3): 272–6. PMID 11850633. doi:10.1038/nn814

Ver também

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