Whatcheeria

Whatcheeria
Ocorrência: Mississípico, Viseiano Superior - Serpucoviano Inferior ? PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Diagrama do crânio
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Clado: Elpistostegalia Clado: Stegocephalia Família: † Whatcheeriidae Género: †Whatcheeria Lombard & Bolt, 1995
Espécies
†W. deltae Lombard & Bolt, 1995 (espécie-tipo)

Whatcheeria é um gênero extinto de tetrápodes primitivos do Mississípico (Carbonífero Inferior) de Iowa. Fósseis foram encontrados em depósitos de preenchimento de fissuras com 340 milhões de anos na cidade de Delta. A espécie-tipo, Whatcheeria deltae, foi nomeada em 1995. É classificada na família Whatcheeriidae, junto com o gênero próximo Pederpes [en] e possivelmente Ossinodus [en].^[1][2][3]

Whatcheeria recebeu seu nome em homenagem a What Cheer, Iowa, cidade natal de Pat McAdams, o geólogo que descobriu os primeiros esqueletos do animal. A espécie foi nomeada em referência a Delta, Iowa, local onde os fósseis foram encontrados.^[1]

Whatcheeria apresenta uma combinação de características primitivas e derivadas. Compartilha com tetrápodes basais anteriores uma série de linhas laterais no crânio, fileiras de dentes no palato e pequenos sulcos meckelianos na superfície da mandíbula inferior. Possui um cleitro, um osso na cintura escapular que se estende a partir da escápula. O cleitro, que nos peixes de nadadeiras lobadas, ancestrais dos tetrápodes, era conectado ao crânio, tornou-se independente em Whatcheeria, permitindo maior mobilidade do pescoço.^[1]

Whatcheeria alcançava até 2 metros de comprimento.^[2] O crânio é profundo, com um focinho pontiagudo. Um orifício no topo do crânio, atrás dos olhos, chamado forame parietal, é relativamente grande em Whatcheeria. A superfície dos ossos do crânio é excepcionalmente lisa, diferente dos crânios rugosos de muitos outros tetrápodes primitivos. À frente da órbita ocular, o osso pré-frontal forma uma crista proeminente, projetando-se para baixo para cobrir um possível seio.^[1]

A localidade fossilífera de Delta foi descoberta na pedreira abandonada de Jasper Hiemstra e escavada por paleontólogos no final da década de 1980.^[4] A pedreira preserva depósitos em forma de tigela, resultantes de dolinas pré-históricas que colapsaram em camadas de calcário lamacento das unidades Waugh e Verdi da formação St. Louis [en]. A maioria dos fósseis de tetrápodes está concentrada em uma faixa estreita de conglomerado calcário fino, depositado acima de uma camada de brecha mais grosseira (do colapso inicial) e abaixo do ressurgimento de calcário lamacento. Microfósseis de invertebrados indicam que esses depósitos de dolinas são do Mississípico (Carbonífero Inferior), provavelmente do final do Viseiano (estágio Asbian, V3b). Isso corresponde a uma idade máxima de 340-335 milhões de anos^[1][4] e mínima de 333-326 milhões de anos^[5] (possivelmente até o início do Serpucoviano).^[2] A geologia do local sugere um ambiente isolado de água salobra, como uma laguna, estuário^[1][4] ou um lago predominantemente de água doce com influências marinhas ocasionais.^[5]

Mais de 600 fósseis de tetrápodes foram encontrados na localidade de Delta, alguns com crânios e esqueletos parcialmente articulados.^[1] Estima-se que Whatcheeria represente até 90% dos fósseis de tetrápodes do local,^[1] embora apenas 26 espécimes possam ser atribuídos ao gênero com certeza.^[2] Antes de sua descrição em 1995, Whatcheeria era referido como um "proto-antracossauro".^[4] Outros tetrápodes incluem Sigournea [en],^[6] Deltaherpeton [en] da família Colosteidae [en]^[7] e uma espécie não descrita da ordem Embolomeri [en].^[1] Fósseis de peixes de água doce são comuns,^[4][1][5] incluindo restos de membros da classe Rhizodontida [en], supostos membros da ordem Osteolepiformes [en], membros da ordem Palaeonisciformes [en], tubarões da ordem Xenacanthiformes [en], condríctios como Petalodontiformes,^[4][5] tubarões espinhados da família Gyracanthidae [en],^[4] e o peixe pulmonado Tranodis [en].^[1] Ostracodos, caracóis, miriápodes^[5] e fósseis de plantas também foram encontrados no local.^[1]

Whatcheeria era provavelmente primariamente aquático: o tornozelo e o pulso pouco ossificados não eram adequados para locomoção terrestre, assim como as falanges simples e em forma de bloco. Isso é reforçado pela presença de canais de linha lateral no crânio. Apesar disso, os membros são muito grandes e robustos, com a forma do úmero e da ulna enfatizando a retratação (puxar os antebraços de volta ao tronco) em vez de outros movimentos. Caminhar exigiria forte flexão lateral (curvatura lateral) da coluna para permitir liberdade de movimento aos braços. Ainda assim, Whatcheeria provavelmente era capaz de significativa flexão lateral devido ao seu tronco posterior não especializado, semelhante a outros tetrápodes primitivos. Ao nadar, Whatcheeria provavelmente usava seus membros salientes e mãos em forma de remo mais do que seu corpo curto ou cauda. Um análogo moderno pode ser o ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus), um mamífero que nada em baixa velocidade, mas com alta manobrabilidade, por meio de um movimento de remada dos membros anteriores. Em vida, Whatcheeria provavelmente caçava caminhando pelo fundo de lagos ou vadeando em águas rasas, usando seu pescoço relativamente flexível para aumentar sua capacidade de capturar presas.^[2] Paleontólogos da Universidade de Chicago compararam seu estilo de vida estimado ao de répteis predadores de água doce modernos, como crocodilianos e a tartaruga-aligator.^[8]

O crânio excepcionalmente estreito de Whatcheeria era fortemente reforçado por modos complexos de contato entre seus ossos constituintes, semelhante ao tetrápode devoniano Acanthostega. A parte posterior do crânio apresentava suturas interdigitadas entre os ossos do teto craniano e da bochecha, que diluíam forças de compressão entre os lados e o topo do crânio posterior. O focinho era equipado com várias juntas de frente para trás, que resistiam à torção de presas em luta. Whatcheeria enfatiza essas características ainda mais que Acanthostega, combinando interdigitação e juntas na frente do palato, na ponta do focinho e ao longo da mandíbula inferior. Isso pode corresponder a maior força (e, portanto, mais reforço) na frente da mandíbula ao atacar presas, uma noção apoiada por presas anteriores maiores em Whatcheeria do que em outros tetrápodes primitivos. Não há adaptações para cinética craniana ou alimentação por sucção em Whatcheeria; no geral, seu crânio era uma plataforma estável e forte para morder, com ênfase na frente do focinho para a captura inicial de presas.^[3]

Fósseis de Whatcheeria representam uma gama de tamanhos corporais e estágios ontogenéticos, permitindo decifrar padrões de crescimento em tetrápodes primitivos. Nove fêmures (ossos da coxa) de quatro classes de tamanho foram amostrados para análises histológicas, cortando uma seção transversal de cada osso para determinar sua história de desenvolvimento. Em fêmures maiores, o córtex (camada óssea externa dura) torna-se proporcionalmente mais fino em relação aos fêmures menores, onde o córtex compõe mais da metade do volume do osso.^[9]

Variações relacionadas ao tamanho também aparecem no tipo de osso depositado em cada fêmur. Os fêmures menores (classes de tamanho um e dois, filhotes tardios a subadultos) apresentam uma mistura de osso fibrolamelar (um compósito de desenvolvimento rápido que combina fibras ósseas aleatórias e ósteons concretados) e osso de fibras paralelas (camadas fibrosas entrelaçadas a uma taxa média ao longo do córtex interno). Os fêmures maiores (classes de tamanho três e quatro, adultos) perdem o osso fibrolamelar e ganham osso lamelar (osso denso, em forma de placas, depositado lentamente ao longo da circunferência do córtex externo).

A presença de osso fibrolamelar é única em Whatcheeria entre os tetrápodes primitivos e é um indicador de desenvolvimento juvenil rápido, mais semelhante aos amniotas do que à maioria dos anfíbios extintos ou vivos.^[9] Essa condição sugere uma variabilidade inesperada no desenvolvimento de tetrápodes primitivos, considerando que também há evidências de crescimento mais rápido que o esperado em Eusthenopteron, um peixe tetrapodomorfo relacionado aos tetrápodes.^[8] A presença de osso de fibras paralelas também indica que os fêmures menores conhecidos representam apenas filhotes tardios, e que indivíduos mais jovens, que provavelmente se desenvolviam ainda mais rápido, não foram fossilizados na localidade de Delta. Nenhum dos fêmures apresenta marcas de crescimento, indicando que o crescimento era contínuo durante todo o ano, sem interrupções por escassez de recursos ou sazonalidade adversa. Um córtex fino pode ter permitido aos adultos de Whatcheeria controlar sua flutuabilidade com mais precisão, uma adaptação útil para um grande predador aquático. Greererpeton, um membro da família Colosteidae [en] do mesmo período geral, crescia mais lentamente e de forma menos contínua, mantendo um córtex espesso até a idade adulta. Essas diferenças de desenvolvimento podem ser consequência de diferenciação de nicho.^[9]