Vernonioideae

Vernonioideae
Vernonia baldwinii.
Vernonia baldwinii.
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: Angiospermas
Clado: eudicotiledóneas
Clado: asterídeas
Ordem: Asterales
Família: Asteraceae
Bercht. & J.Presl[1]
Subfamília: Vernonioideae
Lindl. (1829)
Tribos e subtribos
  • Eremothamneae H.Rob. & Brettell
  • Platycarpheae V.A.Funk & H.Rob.
  • Arctotideae Cass.
  • Liabeae Rydb.
  • Distephaneae (S.C.Keeley & H.Rob.) H.Rob. & V.A.Funk
  • Moquinieae H.Rob
  • Vernonieae Cass.
  • subtribo Arctotideae-G (possivelmente a nova subtribo Gorterieae)
Inflorescência de Vernonia gigantea.
Hábito de Arctotheca prostrata.
Folhagem de Sinclairia platylepis.
Inflorescência de Hilliardiella hirsuta (Centrapalinae).
Flores de Chresta curumbensis (Chrestinae).

Vernonioideae é uma subfamília de plantas com flor da família Asteraceae que, na sua presente circunscrição taxonómica, compreende 7 tribos e 25 subtribos, agrupando 170 géneros e cerca de 2 012 espécies.[2]

Descrição

A subfamília Vernonioideae Lindl., 1829 integra a família Asteraceae de plantas angiospérmicas dicotiledóneas da ordem das Asterales.[3][4]

A etimologia do nome deste grupo deriva do nome genérico do seu género mais importante, o género Vernonia Schreb., 1791, cujo nome, por sua vez, foi dado em memória do botânico inglês William Vernon, falecido em 1711. O nome científico foi definido pelo botânico John Lindley (1799-1865) na publicação An Encyclopædia of Plants. London (Encycl. Pl. [London]) de 1829.[5]

Morfologia

As plantas desta tribo são tanto herbáceas anuais ou perenes, como sufruticosas, arbustivas ou árvores, na maior parte dos casos com ramificações abundantes. Os órgãos internos destas plantas contêm lactonas e outros compostos sesquiterpénicos (não em todas as espécies). A superfície pode ser glabra ou pubescente, com tricomas simples, do tipo estrelado ou hirsuto, ou decididamente tomentoso-lanoso. Raramente o hábito pode ser prostrado.[6][7][8][9][10]

Nos membros desta subfamília estão presentes tanto folhas com filotaxia em forma de roseta basal como ao longo do caule; neste caso, estão dispostas predominantemente de forma alternada (de forma oposta em alguns géneros); as folhas são tanto sésseis como pecioladas (em alguns casos, o pecíolo é alado). A lâmina foliar pode ser inteira (mais ou menos de lanceolada a ovada) ou pinatopartida ou lobada (mas raramente). As margens são inteiras, serrilhadas ou dentadas. A superfície da lâmina foliar em alguns grupos é peluda devido a tricomas de vários tipos. A consistência pode ser folhosa, cartilaginosa, coriácea ou suculenta. As nervuras são pinadas.[11]

As inflorescências são tanto monoflorais como com numerosas cabeças florais (reunidas em forma de corimbo ou agrupadas de várias formas, como espiga, racemo, tirsoide ou serial). Algumas inflorescências são do tipo glomeruloso. Estão presentes inflorescências secundárias (sinflorescências) com uma estrutura complexa constituída por capítulos múltiplos e com um receptáculo secundário. Os capítulos são compostos por um invólucro geralmente em forma de campânula, hemisférica ou cilíndrica que protege o receptáculo no qual se inserem as flores centrais tubulares e periféricas liguladas. O invólucro é formado por várias brácteas (ou escamas - até 100) imbricadas, dispostas de forma unisseriada ou multisseriada (até 10 séries); as brácteas são tanto do tipo folhoso como escamoso e podem ser caducas ou persistentes. Alguns géneros possuem brácteas secundárias decididamente folhosas. A parte apical das brácteas pode ser espinhosa ou mucronada. Em alguns casos, as brácteas estão misturadas com as flores propriamente ditas. O receptáculo geralmente não tem palhetas (é considerado nu).[11]

As flores (de poucas a mais de 100 por inflorescência) são tetra-cíclicas (ou seja com 4 verticilos: cálice, corola, androceu e gineceu) e pentâmeras (cada verticilo tem geralmente 5 elementos). As flores são também hermafroditas e actinomorfas (as tubulares) e zigomorfas (as liguladas). A fórmula floral é:[11]

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (ínfero), aquénio.

O cálice apresenta sépalas reduzidos a uma coroa de escamas. As corolas tubulares (das flores centrais) são formadas por um funil estreito que termina em 5 lóbulos (existem espécies com um número menor de lóbulos); as flores liguladas (das flores periféricas) são radiadas em forma ligulada, terminando em três ou quatro dentes. As corolas podem ser dotadas de glândulas ou tricomas. As cores variam entre o lavanda, o azul, o púrpura, o branco, o amarelo, o laranja e o vermelho.

O androceu apresenta 5 estames, com filamentos livres e distintos, enquanto as anteras são soldadas muma manga (ou tubo) que envolve o estilete.[6] As anteras são glabras ou glandulosas e as tecas podem ser sem cauda, com cauda ou com esporão. Os apêndices das anteras têm paredes finas (mas às vezes também são esclerificadas), frequentemente com glândulas ou pêlos. O pólen é de dois tipos: (1) tricolporado (com três aberturas do tipo fenda, isodiamétrica ou poro); ou (2) triporado (com as fendas de germinação constituídas por três poros).[7] Por vezes, o pólen é espinhoso (com pontas) e, além disso, a parte mais externa da exina pode ser elevada em forma de cristas e depressões (pólen «lofado»).

O gineceu é dotado de um estilete filiforme e pubescente com dois ramos estigmáticos. A base do estilete pode ter nós ou não (às vezes os nós são anulares e nectaríferos). Os estigmas do estilete são dois divergentes, finos e pontiagudos. Os estigmas têm a superfície estigmática interna.[8] A pubescência é do tipo escova com tricomas rombos, pontiagudos ou estipitados. O ovário é ínfero e unilocular, formado por 2 carpelos.

Os frutos são aquénios com papus. O aquénio é geralmente cilíndrico (ou prismático), com várias costelas laterais (até 10). Pode ser glabro, pubescente ou glandular. Em alguns géneros, as paredes não têm fitomelanina, uma camada protetora contra bactérias, larvas e insetos; enquanto noutros, a fitomelanina está contida no pericarpo (em Sipolisiinae). Estão também presentes rafídeos (alongados e subquadrados) e idioblastos. O carpóforo (ou carpopódio, o receptáculo na base do gineceu), se presente, é anular. O papus pode estar presente (cerdas, pelos, escamas ou restos dispostos de forma unisseriada ou multisseriada) ou ausente.

Ecologia e distribuição

A polinização ocorre por meio de insetos (polinização entomogâmica por meio de borboletas diurnas e noturnas). A fertilização ocorre fundamentalmente através da polinização das flores (ver acima).

A dispersão das sementes (aquénios) que caem no solo é principalmente por insetos, como formigas (disseminação por mirmecoria). Neste tipo de plantas ocorre também outro tipo de dispersão por zoocoria. De facto, os ganchos das brácteas do invólucro prendem-se aos pêlos dos animais que passam, dispersando assim as sementes da planta mesmo a longas distâncias.

As espécies desta subfamília encontram-se na Austrália, Ásia, África, Madagáscar e, sobretudo, na América (raramente na Europa). O habitat varia entre o típico do clima temperado e o tropical.

Taxonomia e filogenia

A família Asteraceae, ou Compositae (nomen conservandum), provavelmente originária do sul da América, é a mais numerosa do mundo vegetal, agrupando amis de 23 000 espécies distribuídas por mais de 1 535 géneros,[11] ou 22 750 espécies e 1 530 géneros segundo outras fontes[7] (uma das checklist mais atualizada elenca 1 679 géneros).[12] A família está atualmente (2021) dividida em 16 subfamílias (Vernonioideae é uma delas).[3][9][10]

Filogenia

Esta subfamília só recentemente (2016) foi proposta, formada pela segregação de várias tribos da subfamília Cichorioideae. Os dados de filogenia molecular (análise de ADN) indicam que este grupo se formou há cerca de 35 milhões de anos (a separação começou há cerca de 60 milhões de anos).[3] As três principais tribos da nova subfamília (Vernonieae, Liabeae e Arctotideae) formam um grupo irmão em relação ao resto da família das Asteraceae, ou seja, o «núcleo» formado por Asteroideae + Corymbioideae + Cichorieae. Numa posição mais basal encontra-se a nova subfamília Gymnarrhenoideae. Dentro da subfamília, as tribos Vernonieae e Liabeae formam um grupo irmão ligado à tribo Arctotideae.[13]

Composição da subfamília Vernonioideae

Na sua presente circunscrição taxonómica, a subfamília Vernonioideae compreende 7 tribos repartidas por 25 subtribos, agrupando 170 géneros e cerca de 2 012 espécies. As tribos são as seguintes:

  • Arctotideae
  • Eremothamneae
  • Liabeae
  • Moquinieae
  • Platycarpheae
  • Vernonieae
  • Distephaneae

Daí resulta a seguinte estrutura taxonómica:

  • Eremothamneae H.Rob. & Brettell
  • Platycarpheae V.A.Funk & H.Rob.
  • Arctotideae Cass.
  • Arctotideae-G subtribe (possible new tribe Gorterieae)
  • Liabeae Rydb.
    • Liabinae Cass.
    • Munnoziinae H.Rob.
    • Paranepheliinae H.Rob.
    • Sinclairiinae H.Rob.
  • Distephaneae (S.C.Keeley & H.Rob.) H.Rob. & V.A.Funk[15]
  • Moquinieae H.Rob
  • Vernonieae Cass.
    • Centrapalinae H.Rob.
    • Centratherinae H.Rob., R.M.King & F.Bohlmann
    • Chrestinae H.Rob.
    • Dipterocypselinae S.C.Keeley & H.Rob.
    • Elephantopinae Less.
    • Erlangeinae H.Rob.
    • Gymnantheminae H.Rob.
    • Hesperomanniinae S.C.Keeley & H.Rob.
    • Leiboldiinae H.Rob.
    • Lepidaploinae S.C.Keeley & H.Rob.
    • Linziinae S.C.Keeley & H.Rob.
    • Lychnophorinae Benth.
    • Mesanthophorinae S.C.Keeley & H.Rob.
    • Pacourininae H.Rob.
    • Piptocarphinae H.Rob., R.M.King & F.Bohlmann
    • Rolandrinae Cass. ex Dumort.
    • Sipolisiinae H.Rob.
    • Stokesiinae H.Rob.
    • Trichospirinae Less.
    • Vernoniinae Cass. ex Dumort.
Tribo Subtribo Géneros Espécies Distribuição natural Principais caractrísticas morfológicas
Arctotideae
Cass., 1819		 2 13 193 A distribuição da tribo está situada principalmente na África Austral (embora algumas espécies também se encontrem na Austrália). O hábito é frequentemente de planta acaulescente. - As cabeças florais, discoides e homogâmicas, são sésseis no centro das folhas. - As folhas formam rosetas basais.
Eremothamneae
H. Rob. & Brettell, 1973 		2 3 A distribuição desta tribo está limitada ao oeste e sul da África do Sul e à Namíbia. As cabeças florais são discoides e sésseis. - As brácteas involucrais têm os ápices espinhosos. - O papus é formado por cerdas barbadas e ásperas.
Liabeae
(Cass. ex Dumort.) Rydb., 1927		 4 18 175 As espécies desta tribo estão distribuídas exclusivamente na América Central e do Sul. O habitat preferido da maioria são as florestas húmidas; algumas espécies, por outro lado, preferem ambientes mais áridos associados a matagais tropicais e florestas decíduas. É frequente a presença de látex nos caules. - As folhas têm uma disposição oposta e são frequentemente fortemente trinervadas com superfícies inferiores tomentosas. - A cor das flores do raio e do disco é predominantemente amarela ou em tons semelhantes. - As corolas do disco são profundamente lobadas. - As bases das anteras são esclerificadas. - As superfícies estigmáticas são contínuas no interior dos ramos do estilete. - O pólen é espinhoso e esférico.
Moquinieae
H. Rob., 1994		 2 A distribuição desta tribo é limitada à região brasileira do Sertão, particularmente aos estados da Bahia e Minas Gerais. Os pelos são simples. - As folhas têm formas elípticas a ovais com nervuras pinadas. - As flores são homogâmicas ou femininas. - As anteras são esporonadas. - As células do endotecio têm espessamentos nas extremidades. - Os estiletes são inchados na parte superior e têm superfícies estigmáticas internas contínuas. - Os frutos dos aquénios são desprovidos de fitomelanina. - O pólen é espinhoso (com pontas).
Platycarpheae
V.A. Funk & H. Rob., 2009 		2 3 As espécies deste género encontram-se na África Austral: Botsuana, África do Sul e Namíbia. O hábito é elhante ao das herbáceas perenes acaulescentes (também são estoloníferas). - As folhas são alongadas e prostradas. - As cabeças florais apresentam estruturas secundárias complexas.
Vernonieae
Cassini, 1819		 19 132 1 592 As espécies desta tribo encontram-se na Ásia, África (especialmente no sul do continente), Madagáscar e, sobretudo, na América. O habitat é variado, desde o típico clima temperado ao tropical. O hábito é maioritariamente herbáceo (embora existam outros hábitos). - As folhas são alternadas (raramente opostas). - As cabeças florais, homogâmicas e discoides, são distintas e agregadas. - O receptáculo tem, por vezes, escamas espinhosas. - As corolas geralmente não são amarelas, mas roxas ou em tons semelhantes. - O estilete é esguio e tem tricomas em forma de escova na parte superior. - Os estigmas têm a superfície estigmática interna.
Distephaneae
V.A. Funk & H. Rob., 2020		 1 44 A distribuição das espécies deste género está é restrita à África, às ilhas do Oceano Índico e à China. As folhas são frequentemente trinervadas. - A corola é normalmente amarela. - A base do estilete é largamente nodosa.

Géneros e número de espécies

Na sua presente circunscrição taxonómica, a subfamília inclui as seguintes tribos, subtribos e géneros:[2][1]

Tribo Subtribo Géneros (n.º de espécies) Imagem
Arctotideae Arctotidinae Arctotheca (5) - Arctotis (67) - Cymbonotus (3) - Dymondia (1) - Haplocarpha (9)
Arctotheca populifolia
Gorteriinae Berkheya (79) - Cullumia (16) - Cuspidia (1) - Didelta (2) - Gazania (19) - Gorteria (7) - Hirpicium (12) - Heterorhachis (2)
Hirpicium alienatum
Eremothamneae Eremothamnus (1) - Hoplophyllum (2)
Liabeae Liabinae Ferreyranthus (8) - Dillandia (3) - Liabum (37) - Oligactis (6) - Sampera (8)
Liabum amplexicaule
Munnoziinae Munnozia (44) - Chrysactinium (7)
Munnozia senecionidis
Paranepheliinae Austroliabum (3) - Chionopappus (1) - Erato (5) - Microliabum (3) - Paranephelius (6) - Philoglossa (5) - Pseudonoseris (4) - Stephanbeckia (1)
Paranephelius asperifolius
Sinclairiinae Sinclairia (29)
Sinclairia glabra
Moquinieae Moquinia (1) - Pseudostifftia (1)
Platycarpheae Platycarpha (1) - Platycarphella (2)
Platycarphella parvifolia
Vernonieae Centrapalinae Acilepis (37) - Brachythrix (6) - Bechium (3) - Cabobanthus (2) - Centauropsis (8) - Centrapalus (2) - Dewildemania (7) - Crystallopollen (1) - Hilliardiella (10) - Iodocephalopsis (1) - Koyamasia (2) - Msuata (1) - Nothovernonia (2) - Oliganthes (9) - Parapolydora (2) - Phyllocephalum (11)
Acilepis saligna
Centratherinae Centratherum (3)
Centratherum punctatum
Chrestinae Chresta (18) - Soaresia (1)
Chresta sphaerocephala
Dipterocypselinae Allocephalus (1) - Dipterocypsela (1) - Heterocypsela (2) - Manyonia (1)
Elephantopinae Caatinganthus (2) - Elephantopus (21) - Orthopappus (1) - Pseudelephantopus (2)
Elephantopus tomentosus
Erlangeinae Ageratinastrum (4) - Ambassa (1) - Bothriocline (61) - Cyanthillium (11) - Decastylocarpus (1) - Diaphractanthus (1) - Erlangea (13) - Ethulia (15) - Gutenbergia (25) - Herderia (1) - Hoffmannanthus (1) - Hystrichophora (1) - Jeffreycia (5) - Kinghamia (5) - Kurziella (1) - Lettowia (1) - Muschleria (1) - Namibithamnus (2) - Okia (2) - Omphalopappus (1) - Oocephala (4) - Orbivestus (12) - Paurolepis (1) - Pseudopegolettia (2) - Rastrophyllum (2) - Vernoniastrum (13)
Pseudopegolettia tenella
Gymnantheminae Ananthura (1) - Brenandendron (3) - Decaneuropsis (12) - Gymnanthemum (35) - Lampropappus (3) - Monosis (9) - Myanmaria (1) - Strobocalyx (9) - Tarlmounia (1) - Uniyala (7)
Gymnanthemum corymbosum
Hesperomanniinae Hesperomannia (3)
Leiboldiinae Bolanosa (1) - Leiboldia (2) - Lepidonia (9) - Stramentopappus (2)
Lepidaploinae Aynia (1) - Chrysolaena (19) - Echinocoryne (6) - Harleya (1) - Lepidaploa (148) - Lessingianthus (144) - Mattfeldanthus (2) - Pseudopiptocarpha (4) - Stenocephalum (8) - Stilpnopappus (21) - Struchium (1) - Xiphochaeta (1)
Chrysolaena cognata
Linziinae Adenoon (1) - Aedesia (3) - Baccharoides (26) - Camchaya (9) - Khasianthus (1) - Lachnorhiza (3) - Linzia (9) - Neurolakis (1) - Pleurocarpaea (2) - Vernonella (11)
Adenoon indicum
Lychnophorinae Albertinia (1) - Anteremanthus (2) - Blanchetia (2) - Chronopappus (2) - Eremanthus (24) - Gorceixia (1) - Heterocoma (6) - Hololepis (2) - Lychnocephalus (4) - Lychnophora (29) - Lychnophorella (11) - Maschalostachys (2) - Minasia (7) - Paralychnophora (6) - Piptolepis (13) - Prestelia (3) - Proteopsis (2) - Vinicia (1)
Lychnophora ericoides
Mesanthophorinae Acilepidopsis (1) - Mesanthophora (2) - Telmatophila (1)
Pacourininae Pacourina (1)
Piptocarphinae Critoniopsis (77) - Cuatrecasanthus (6) - Dasyandantha (1) - Ekmania (1) - Huberopappus (1) - Joseanthus (4) - Piptocarpha (52) - Piptocoma (18)
Piptocarpha quadrangularis
Rolandrinae Rolandra (1) - Spiracantha (1)
Stokesiinae Stokesia (1)
Stokesia laevis
Trichospirinae Trichospira (1)
Vernoniinae Cololobus (4) - Cyrtocymura (6) - Dasyanthina (2) - Eirmocephala (3) - Quechualia (4) - Trepadonia (2) - Vernonanthura (76) - Vernonia (343)
Vernonia baldwinii
Distephaneae Distephanus (44)
Distephanus divaricatus

Referências

  1. ↑ a b «Asteraceae Bercht. & J.Presl». Tropicos (em inglês). Missouri Botanical Garden. Consultado em 14 Julho 2017 
  2. ↑ a b Susanna, A., Baldwin, B.G., Bayer, R.J., Bonifacino, J.M., Garcia-Jacas, N., Keeley, S.C., Mandel, J.R., Ortiz, S., Robinson, H. and Stuessy, T.F. (2020), The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019). Taxon, 69: 807-814. https://doi.org/10.1002/tax.12235
  3. ↑ a b c The Angiosperm Phylogeny Group (2016). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society (em inglês). 181 (1): 1-20 .
  4. ↑ Alfonso Susanna; et al. (2020). «The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019». Taxon. 69: 807-814 .
  5. ↑ «The International Plant Names Index». Consultado em 27 de novembro de 2021 
  6. ↑ a b Sandro Pignatti; Sandro Pignatti (1982). Flora d'Italia. Bologna: Edagricole. ISBN 88-506-2449-2 .
  7. ↑ a b c Strasburger E.; Eduard Strasburger (2007). Trattato di Botanica. Volume secondo. Roma: Antonio Delfino Editora. ISBN 88-7287-344-4 
  8. ↑ a b Judd S. W.; et al. (2007). Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico. Padova: Piccin Nuova Libraria. ISBN 978-88-299-1824-9 .
  9. ↑ a b Kadereit J. W. & Jeffrey C. (2007). The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Berlin, Heidelberg: [s.n.] .
  10. ↑ a b V. A. Funk, A. Susanna, T. F. Steussy & R. J. Bayer (2009). Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae. Vienna: International Association for Plant Taxonomy (IAPT) .
  11. ↑ a b c d Judd S. W.; et al. (2007). Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico. Padova: Piccin Nuova Libraria. p. 520. ISBN 978-88-299-1824-9 
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  13. ↑ Caifei Zhang; et al. (2021). «Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation». J. Integr Plant Biol. 63 (7): 1273-1293 .
  14. ↑ F. Stångberg, P.O. Karis, A. Anderberg, 2018. Intergeneric relationships in the Gorteria clade of Arctotideae-Gorteriinae (Asteraceae), with description of a new genus, Roessleria. South African Journal of Botany, Volume 118, 2018. Pages 216-231. ISSN 0254-6299, https://doi.org/10.1016/j.sajb.2018.07.018.
  15. ↑ M R Gostel, Benoit Loeuille, Mariana Henriques Santana, Carol L Kelloff, Raymund Chan, Ana Rita Giraldes Simões, Isabel Larridon, Vicki A Funk, Molecular phylogenetics of Distephanus supports the recognition of a new tribe, Distephaneae (Asteraceae), Botanical Journal of the Linnean Society, 2024;, boae025, https://doi.org/10.1093/botlinnean/boae025

Bibliografia

Ligações externas

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